S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento.

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1 S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento

2 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-1 El arco reflejo. Observe que en el receptor y en el SNC ocurre una respuesta gradual que no se propaga y que es proporcional a la magnitud del estímulo. La respuesta en la unión neuromuscular también es gradual, aunque en condiciones normales siempre es tan considerable que produce una respuesta en el músculo estriado. Por otra parte, en las porciones del arco especializadas para la transmisión (fibras nerviosas aferentes y eferentes, membrana muscular), las respuestas son potenciales de acción que obedecen a la ley de todo o nada.

3 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-2 Huso muscular de los mamíferos. A) Representación esquemática de los principales componentes del huso muscular de los mamíferos que comprende fibras musculares intrafusarias, terminaciones de fibras sensitivas aferentes y fibras motoras eferentes (neuronas motoras γ).

4 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-2 (continuación) Huso muscular de los mamíferos. B) Tres tipos de fibras musculares intrafusarias: bolsa nuclear dinámica, bolsa nuclear estática y fibras de cadena nuclear. Una sola fibra aferente Ia inerva los tres tipos de fibras para formar una terminación sensitiva primaria. Una fibra sensitiva del grupo II inerva la cadena nuclear y las fibras de la bolsa estática para formar una terminación sensitiva secundaria. Las neuronas motoras γ dinámicas inervan las fibras de la bolsa dinámica; las neuronas motoras γ estáticas inervan combinaciones de las fibras de la cadena y de la bolsa estática.

5 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-2 (continuación) Huso muscular de los mamíferos. C) Comparación del patrón de descarga de la actividad en las fibras aferentes Ia durante el estiramiento solo y durante la estimulación de las neuronas motoras γ estáticas o dinámicas. Sin estimulación de las fibras γ, las fibras Ia muestran una pequeña respuesta dinámica al estiramiento del músculo y un incremento moderado de la descarga en estado de equilibrio dinámico. Cuando se activan las neuronas motoras γ estáticas, la respuesta de estado de equilibrio dinámico aumenta y la respuesta dinámica disminuye. Cuando se activan las neuronas motoras γ dinámicas, la respuesta dinámica aumenta bastante pero la respuesta de estado de equilibrio dinámico gradual-mente regresa a su nivel original. (Adaptada con autorización de Brown MC, Matthews PBC: On the sub-division of the efferent fibres to muscle spindles into static and dynamic fusimotor fibres. En Andrew BL [editor]: Control and Innervation of Skeletal Muscle, pp 18–31. Dundee, Scotland: University of St. Andrews, 1966.)

6 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-3 Esquema que ilustra las vías que intervienen en el reflejo miotático y en el reflejo miotático inverso. El estiramiento estimula el huso muscular, el cual activa a las fibras Ia que excitan a la neurona motora. El estiramiento también estimula al órgano tendinoso de Golgi, el cual activa las fibras Ib que excitan una interneurona que libera el mediador inhibidor glicina. Con un estiramiento potente, la hiperpolarización resultante de la neurona motora es tan considerable que detiene la descarga.

7 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-4 Efecto de los diversos trastornos sobre la descarga del huso muscular. Cuando se estira todo el músculo, el huso muscular también se estira y sus terminaciones sensitivas son activadas con una frecuencia que es proporcional al grado de estiramiento (“carga del huso”). Las fibras aferentes del huso dejan de descargarse cuando el músculo se contrae (“descarga del huso”). La estimulación de las neuronas motoras γ hace que se acorten los extremos contráctiles de las fibras intrafusarias. Esto estira la región de la bolsa nuclear, iniciando impulsos en las fibras sensitivas. Si todo el músculo se estira durante la estimulación de las neuronas motoras γ, aumenta más la frecuencia de descarga en las fibras sensitivas.

8 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-4 (continuación) Efecto de los diversos trastornos sobre la descarga del huso muscular.

9 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-5 Órgano tendinoso de Golgi. Este órgano es el receptor para el reflejo miotático inverso y consta de un grupo de terminaciones nerviosas protuberantes de forma de malla dispuestas entre los fascículos de un tendón. La inervación está dada por el grupo Ib de fibras nerviosas sensitivas mielinizadas de conducción rápida. (Reproducida con autorización de Gray H [editor]: Gray’s Anatomy of the Human Body, 29th ed. Lea & Febiger, 1973.)

10 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-6 Esquema de conexiones polisinápticas entre las neuronas aferentes y eferentes en la médula espinal. La fibra de la raíz dorsal activa la vía A con tres interneuronas, la vía B con cuatro interneuronas y la vía C con cuatro interneuronas. Obsérvese que una de las interneuronas de la vía C se conecta con una neurona que se repliega hacia las otras interneuronas formando circuitos resonantes.

11 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-7 Control del movimiento voluntario. Las órdenes para el movimiento voluntario se originan en zonas de asociación cortical. La corteza, los ganglios basales y el cerebelo funcionan en cooperación para planificar los movimientos. Los movimientos ejecutados por la corteza experimentan relevo a través de los haces corticoespinales y los haces corticobulbares hacia las neuronas motoras. El cerebelo proporciona retroalimentación para ajustar y suavizar el movimiento.

12 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-8 Homúnculo motor. La figura representa, en un corte coronal de la circunvolución precentral, la ubicación de la represen- tación cortical de las diversas partes. El tamaño de las diversas partes es proporcional a la zona cortical dedicada a ellas. Compárese con la figura 8-9 que muestra el homúnculo sensorial. (Reproducida con autorización de Penfield W, Rasmussen G: The Cerebral Cortex of Man. Macmillan, 1950.)

13 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-9 Zona de la mano de la corteza motora que se demuestra mediante imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) en un niño de siete años de edad. Los cambios en la intensidad de la señal, medidos utilizando un método llamado resonancia magnética ecoplanar, se deben a cambios del flujo, el volumen y la oxigenación de la sangre. Se dieron instrucciones al niño para que apretara de manera repetida una pelota de gomaespuma con una velocidad de dos a cuatro compresiones por segundo con la mano derecha o la izquierda. Los cambios en la actividad cortical mientras la pelota estaba en la mano derecha se muestran en negro. Los cambios en la actividad cortical mientras la pelota estaba en la mano izquierda se muestran en blanco. (Datos de Novotny EJ, et al: Functional magnetic resonance imaging (fMRI) in pediatric epilepsy. Epilepsia 1994;35(Supp 8):36.)

14 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-10 Los haces corticoespinales. Este haz se origina en la circunvolución precentral y pasa a través de la cápsula interna. La mayor parte de las fibras se cruzan en las pirámides y descienden en la sustancia blanca externa de la médula espinal para formar la división lateral del haz que puede formar conexiones monosinápticas con las neuronas motoras medulares. La división ventral del haz se mantiene sin cruzarse hasta llegar a la médula espinal, donde los axones terminan en las interneuronas raquídeas precedentes a las neuronas motoras.

15 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-11 Vías descendentes internas y externas del tronco del encéfalo en el control motor. A) Las vías internas (reticuloespinales, vestibuloespinales y tectoespinales) terminan en la región ventromedial de la sustancia gris medular y controlan los músculos axiles y proximales.

16 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-11 (continuación) Vías descendentes internas y externas del tronco del encéfalo en el control motor. B) La vía externa (rubroespinal) termina en la zona dorsolateral de la sustancia gris medular y controla los músculos distales. (De Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

17 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-12 Un esquema de circuito que representa las lesiones infligidas a animales de experimentación para reproducir las disfunciones de descerebración y descorticación en seres humanos. Las transecciones bilaterales se señalan con las líneas punteadas A, B, C y D. La descerebración es al nivel mesocolicular (A), la descorticación es rostral al colículo superior, raíces dorsales seccionadas para una extremidad (B) y resección del lóbulo anterior del cerebelo (C). El objetivo fue identificar los sustratos anatómicos que intervienen en la rigidez y la postura de descerebración o descorticación en seres humanos con lesiones que aíslan el proencéfalo del tronco del encéfalo o separan el tronco del encéfalo rostral del caudal y la médula espinal. (Reproducida con autorización de Haines DE [editor]: Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, 3rd ed. Elsevier, 2006.)

18 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-13 Posturas de descerebración y descorticación. A) La lesión del mesencéfalo inferior y la protuberancia anular superior producen postura de descerebración en la cual las extremidades inferiores quedan extendidas con los dedos de los pies apuntando hacia dentro y las extremidades superiores quedan extendidas con los dedos de las manos flexionados y los antebrazos en pronación. El cuello y la cabeza están extendidos.

19 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-13 (continuación) Posturas de descerebración y descorticación. B) La lesión en el mesencéfalo superior puede causar postura de descorticación en la cual las extremidades superiores quedan flexionadas, las extremidades inferiores extendidas con los dedos apuntando un poco hacia dentro y la cabeza en extensión. (Con modificaciones de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

20 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-14 Los ganglios basales. Los ganglios basales constan del núcleo caudado, el putamen y el globo pálido así como el núcleo subtalámico y la sustancia negra funcionalmente relacionados. La sección frontal (coronal) muestra la ubicación de los ganglios basales en relación con las estructuras circundantes.

21 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-15 Representación esquemática de las conexiones principales de los ganglios basales. Las líneas continuas indican vías excitadoras, las líneas discontinuas indican vías inhibidoras. Se indican los transmisores en las vías, cuando se conocen. DA, dopamina; Glu, glutamato. La acetilcolina es el transmisor producido por las interneuronas en el cuerpo estriado. ES, segmento externo; IS, segmento interno; PPN, núcleos pontopedunculares; SNPC, sustancia negra, porción compacta; SNPR, sustancia negra, porción reticulada. El núcleo subtalámico también se proyecta hacia la porción compacta de la sustancia negra; esta vía se ha omitido con fines de claridad.

22 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-16 Probable circuito de ganglios basales-tálamo cortical en la enfermedad de Parkinson. Las flechas sólidas indican impulsos eferentes excitadores y las flechas discontinuas impulsos eferentes inhibidores. La intensidad de cada impulso está señalada por la amplitud de la flecha. GPe segmento externo del globo pálido; GPi, segmento interno del globo pálido; PPN, núcleos pontopedunculares; SNC, porción compacta de la sustancia negra; STN, núcleo subtalámico; Thal, tálamo. Véanse detalles en el texto. (Con modificaciones de Grafton SC, DeLong M: Tracing the brain circuitry with functional imaging. Nat Med 1997;3:602.)

23 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-17 Un corte mesosagital a través del cerebelo. El vermis interno y los hemisferios cerebelosos externos tienen muchos pliegues parecidos a crestas, estrechos, llamados folios. Aunque no se muestra, el cerebelo está conectado con el tronco del encéfalo por tres pares de pedúnculos (superior, medio e inferior). (Reproducida con autorización de Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)

24 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-18 Ubicación y estructura de cinco tipos neuronales en la corteza cerebelosa. Los dibujos están basados en preparaciones con tinción de Golgi. Las células de Purkinje (1) tienen proyecciones alineadas en un plano; sus axones son las únicas fibras eferentes desde el cerebelo. Los axones de las células granulosas (4) atraviesan y hacen conexiones con las proyecciones de la célula de Purkinje en la capa molecular. Las células de Golgi (2), en canastilla (3) y estrelladas (5) tienen posiciones, formas, patrones de ramificación y conexiones sinápticas que son característicos. (1 y 2, reproducidas de Ramon y Cajal S: Histologie du Systeme Nerveux II., C.S.I.C. Madrid; 3 a 5, reproducidas de Palay SL, Chan-Palay V: Cerebellar Cortex. Berlin: Springer-Verlag, 1974.)

25 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-19 Esquema de las conexiones neurales en el cerebelo. El símbolo de más (+) y el signo de menos (–) indican si las terminaciones son excitadoras o inhibidoras. BC, célula en canastilla; GC, célula de Golgi; GR, célula granulosa; NC, célula en el núcleo profundo; PC, célula de Purkinje. Obsérvese que la PC y la BC son inhibidoras. Las conexiones de las células estrelladas, que no se muestran, son similares a las de las células en canastilla, excepto que terminan en su mayor parte en las dendritas de las células de Purkinje.

26 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-20 Tres divisiones funcionales del cerebelo. El nódulo en el vermis y el flóculo complementario en el hemisferio de cada lado forman el vestibulocerebelo que tiene conexiones vestibulares e interviene en el equilibrio y en los movimientos oculares. La parte restante del vermis y las porciones internas adyacentes del hemisferio forman el espinocerebelo, la región que recibe los impulsos propioceptivos aferentes del cuerpo así como una copia del “plan motor” de la corteza motora. Las porciones externas de los hemisferios cerebelosos se denominan cerebrocerebelo, que interactúa con la corteza motora en la planificación y la programación de los movimientos. (Con modificaciones de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

27 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-21 Alteraciones características de las enfermedades del cerebelo. A) La lesión del hemisferio cerebeloso derecho retrasa el inicio del movimiento. Se le dice al paciente que empuñe las dos manos en forma simultánea; la mano derecha se empuña más tarde que la izquierda (según se muestra por los registros de un transductor de bulbo de presión que comprime el paciente). B) La dismetría y la descomposición del movimiento se muestran cuando el paciente mueve su brazo desde una posición alta hasta su nariz. El temblor aumenta al acercarse a la nariz.

28 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 12. Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento FIGURA 12-21 (continuación) Alteraciones características de las enfermedades del cerebelo. C) Ocurre disdiadococinesia en el trazado de la posición anormal de la mano y el antebrazo cuando un sujeto con lesión cerebelosa intenta movimientos alternantes de pronación y supinación del antebrazo mientras flexiona y extiende el codo con la mayor rapidez posible. (Reproducida de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)