GENETICA Y MEJORA VEGETAL:

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1 GENETICA Y MEJORA VEGETAL:
BIOLOGIA REPRODUCTIVA Y FLORAL.

2 El conocimiento de los mecanismos reproductivos de un cultivo (si es de forma sexual o asexual, y en el primer caso si se autopoliniza o no) y su biología floral (que incluye la apertura de las flores−antesis, dehiscencia de anteras, viabilidad del polen y receptividad del estigma) constituye un conocimiento básico para que puedas proyectar convenientemente un plan de mejora.

3 Biología floral y biología reproductiva, inciden en un programa de mejora porque:
a) afectan la manipulación del material vegetal durante el proceso de mejora. b) determinan fundamentalmente la estructura genética de la población (es decir, que genes y que genotipos están presentes y con que frecuencia) y, en consecuencia, delimitan en buena parte el tipo de nueva variedad que conviene tratar de conseguir (líneas puras, híbridos, variedades abiertas o de polinización libre, etc.) y el esfuerzo requerido para ello.

4 Con relación a: a) No es lo mismo manejar especies donde fácilmente puedan verificarse hibridaciones o autofecundaciones controladas (caso del maíz y melón, por ejemplo entre las plantas alógamas, y el tabaco o tomate entre las autógamas) como otras especies donde una u otra técnica se vean dificultadas por sus características biológicas (avena, trigo, cebada, poroto − especies autógamas − donde los híbridos pueden producirse pero con elevado trabajo y gasto; o alfalfa, Dactilo, Poa , etc. donde por el tamaño de sus flores o incluso por problemas de autoincompatibilidad la autofecundación o el cruzamiento controlado son difíciles).

5 Con relación a b)Haremos algunas consideraciones generales ahora. Cuando se dispone de una población de plantas autógamas normalmente están formadas por una mezcla de líneas altamente homocigóticas. El objetivo de la mayoría de los programas de mejora para este grupo de plantas consistirá en la obtención de una línea pura.

6 Las especies alógamas , por el contrario, presentan un alto porcentaje de heterocigosis, y la consanguinidad prolongada produce casi siempre una disminución de vigor y otros efectos perjudiciales (existe alguna excepción como es el caso de las cucurbitáceas, que siendo alógamas son menos sensibles a la consanguinidad). Esto induce a que uno de los objetivos de mejora sea el de conservar esa heterocigosis o restaurarla en la fase final del proceso. En estas especies pueden presentarse problemas de autoincompatibilidad, que dificultan la obtención de homocigotos.

7 Una flor individual con relación a sus órganos sexuales puede ser de tres tipos:
* Hermafrodita, si tiene estambres y carpelo/s. * Estaminada o androica, si tiene estambres únicamente. * Pistilada o ginoica, si tiene carpelos únicamente.

8 Una planta completa puede tener uno o varios tipos de flores dando lugar a las siguientes posibilidades de expresión del sexo: 1. Planta hermafrodita (también denominada monoica con flores monoclinas)  presenta flores perfectas o monoclinas. 2. Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas en el mismo pie (maíz, zapallo). 3. Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies masculinos y pies femeninos (mamón, sauce, palmera datilera). Hermafrodita

9 Commelina erecta Zea maiz Carica papaya

10 4. Plantas polígamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie o en pies distintos: 4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelíferas). 4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora ). 4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum). 4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha). 4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas (Fraxinus, fresno).

11 La expresión del sexo puede variar
La expresión del sexo puede variar. Comúnmente el control genético es estricto, pero en ciertos casos actúan genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer, Juniperus, Elaeis, Atriplex, se ha comprobado que la expresión del sexo en algunos individuos puede variar en años sucesivos:  1) flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa.  2) flores pistiladas - estaminadas dominantes en condición monoica.  3) individuos unisexuales - monoicos o viceversa.  Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantas individuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua

12 POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA
Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinización cruzada, y por ende, fecundación cruzada o alogamia. En muchas especies es obligada, a veces las flores, aún cuando sean hemafroditas, son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico (Malus sylvestris, manzano). La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:  

13 Definición La incapacidad de gametas funcionales de efectuar la fertilización en combinaciones particulares entre genotipos.

14 Descrita por primera vez en 1764 por Koelreuter en Verbascum phoeniceum.
Darwin estudió el fenómeno y lo llamó “autoesterilidad” En la Incompatibilidad las gametas son completamente viables, en contraposición con Esterilidad, la cual se caracteriza por la ausencia de gametas o de gametas no funcionales. Los genes que intervienen son denominados S-genes

15 Clasificación de los Sistemas de Incompatibilidad
1. Sitio de expresión de la reacción de incompatibilidad 2. Asociación con la morfología floral 3. Nivel de interacción génica

16 La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico.  Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.  La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. 

17 Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones.  Las flores de las plantas que poseen un sólo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas. DICOGAMIA (separación temporal). Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización.  Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.  La protandria favorece la alogamia.

18 Protandria en Agave (Bromeliaceae) Inflorescencia
Inflorescencia parcial Flores protándricas Flores en estado femenino

19 Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son proteroginas o protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago, especies de Leguminosas).  En este caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor masculina.  Es menos frecuente.  Frecuentemente  la protoginia intrafloral está asociada con autocompatibilidad, así que este proceso parecería un recurso evolutivo para asegurar la producción de frutos y semillas 

20 La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral).  Por ejemplo, en Cucurbita maxima var. zapallito, el zapallito tronco, con flores diclinas, primero aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas. 

21 HERCOGAMIA (separación espacial)
La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas están muy separados unos de otros; es bastante común, generalmente reduce la autopolinización intrafloral, tal como la dicogamia.  En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae) presentan androginóforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal  formado por 5 estambres y 5 estaminodios. Los pétalos presentan una larga uña, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal por encima de un estambre.  De esa manera, el estigma queda por encima de los pétalos, y los estambres por debajo, impidiendo la autopolinización

22 Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:
1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor. 2) Hercogamia revertida: las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas, polinizadas por lepidópteros. 3) Hercogamia recíproca o Heterostilia. Las poblaciones están compuestas por individuos hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales caracterizadas por la disposición y longitud recíproca de anteras y estigmas.  En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las anteras están por encima de los estigmas). 

23 El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del polen propio: autoincompatibilidad genética, hay barreras a distintos niveles. La fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización es cruzada.  Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae.  La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia,Eichhornia y Oxalis.

24 4) Hercogamia interfloral o monoecia
4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales, femeninas y masculinas. Este fenómeno evita la autopolinización; puede estar asociada o no con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada.  Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción de flores masculinas y femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal virtud del sistema.  

25 5) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual femenino, está desviado a la izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image) de la otra. Esta asimetría promueve la polinización cruzada en plantas visitadas por abejas. Se presenta en flores sin néctar, con anteras dimorfas: la flor presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora.  Cuando ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia monomórfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum.  Cuando cada tipo de flor está en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimórfica, por ej: Cyanella alba

26 DIOECIA  Es la separación de los sexos en distintos pies (mamón, palmera datilera, el género Baccharis(Compuesta) al que pertenece la carqueja, B. articulata).  Cada especie presenta individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada. Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños, especialmente abejas pequeñas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.  A menudo está asociada con plantas de gran tamaño y polinización abiótica (Salix, sauce). La dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja.