BLOQUE 2: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR ADOLFO UROZ

2.1. TEORÍA CELULAR Se resume en los siguientes puntos: Aportaciones: Schleiden y Schwann (1838-39) y Virchow (1858) Se resume en los siguientes puntos: 1. La célula es la unidad anatómica de los seres vivos (todos los seres vivos están formados por una o más células). 2. La célula es la unidad funcional que constituye los seres vivos (en su interior ocurren todas las reacciones metabólicas de los organismos). 3. La célula es la unidad genética de los seres vivos (toda célula procede de otra ya existente. Contiene el material hereditario que se transmite de la célula madre a las células hijas). 4. La célula es la unidad vital de los seres vivos (es la entidad más pequeña que lleva a cabo las funciones vitales: nutrición, relación y reproducción). ADOLFO UROZ

2.2. CÉLULA PROCARIÓTICA Y EUCARIÓTICA. * La célula es una estructura constituida por tres elementos básicos: 1. Membrana plasmática: doble membrana que envuelve, protege y regula el intercambio de sustancias entre el medio externo y la célula. 2. Citoplasma: medio interno formado por hialoplasma + orgánulos 3. Material genético (ADN): dirige el funcionamiento celular y trasmite la información genética a las células hijas. * Es la unidad más sencilla que lleva a cabo las funciones de nutrición, relación y reproducción por sí misma. * Las células se dividen en Procariotas y Eucariotas: Procariotas: Sin membrana nuclear y con una organización interna muy sencilla. Eucariotas: Con membrana nuclear, orgánulos y organización más compleja. ADOLFO UROZ

Distinguimos dos tipos de células: Procariotas y eucariotas. Características Procariota Eucariota Tamaño . . . . . . . . . . . . … Más pequeña (1-10 micras). . ... . Más grande (5-100 micras) Complejidad. . . . . . . . . . ..Menor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . ….. Mayor Membrana celular. . . . . ... Si. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Si Citoplasma. . . . . . . . . . . .. Si. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Si Pared celular. . . . . . . . . …Si (no de celulosa). . ……………..Si (celulosa en vegetales) Ribosomas. .. . . . . . . . . ....70 S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 S Orgánulos membranosos. .No. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Numerosos Envoltura nuclear. . . . . . . . No. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Si Verdadero núcleo. . . . . . . . No. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Si ADN. . . . . . . . . . . . . Bicatenario circular desnudo. . . . . Bicatenario lineal asociado a proteínas. Cromosomas. . . . . . . . . . . 1 circular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Varios lineales Citoesqueleto. . . . . . . . . . . No. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . Si Locomoción. . . . . . . . . . . . .Flagelo bacteriano. . . . . . . …. . Cilios, flagelos y pseudópodos. División celular. . . . . . . . . ..Binaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Mitosis Enzimas respiratorios. . . . .En M. citoplasmática . . . . . . . . . . . Mitocondrias Organismos en los que se encuentra……… .…Unicelulares …….………………….. Unicelulares y pluricelulares (bacterias, micoplasmas y (algas, protozoos, hongos cianoficeas o cianobacterias) animales y vegetales) ADOLFO UROZ

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RESUMEN: DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS ANIMALES Y CÉLULAS VEGETALES EUCARIOTAS (1) = Generalmente ausentes (2) = Pequeñas o ausentes ADOLFO UROZ

ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS CÉLULAS: TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA (PROPUESTA POR LYNN MARGULIS) 1. Las células eucariotas se formaron a partir de una primitiva célula procariota que perdió su pared celular y mediante deformaciones de la membrana citoplasmática englobó, por fagocitosis, a otras células procariotas mucho más pequeñas, estableciéndose entre ellas una relación de simbiosis (endosimbiosis). 2. Estas células procariotas, fagocitadas, serían precursoras de muchos de los orgánulos de las células eucariotas tales como: - Mitocondrias: procederían de bacterias aerobias(oxidan la materia orgánica hasta inorgánica utilizando el oxígeno como aceptor de e- , respiración celular): surgen las eucariotas animales. - Cloroplastos: procederían de bacterias fotosintéticas (sintetizan materia orgánica a partir de CO2, sales minerales y agua, utilizando la energía solar que absorbe la clorofila): tendríamos a las eucariotas vegetales. ADOLFO UROZ

- Las mitocondrias y los cloroplastos poseen: 3. Pruebas, más importantes, de esta teoría son: - Las mitocondrias y los cloroplastos poseen: · ADN circular muy parecido al de las células procariotas. · Doble membrana: una sería la de la propia célula hospedadora que englobaría a estos simbiontes. - Las mitocondrias tienen en su membrana interna un fosfolípido que solo se ha encontrado en la membrana de procariotas. - Tienen ribosomas 70s, como los de las bacterias. 4. La capacidad de utilizar un metabolismo oxidativo y la posibilidad de realizar la fotosíntesis, permitió que la endosimbiosis fuera altamente ventajosa para los organismos implicados y en consecuencia serían seleccionados en el transcurso de la evolución.   En resumen: Teoría endosimbiótica: Las mitocondrias procederían de bacterias aerobias y los cloroplastos de bacterias fotosintéticas, llegando a establecer una relación simbiótica con células ancestrales ADOLFO UROZ

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ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA EUCARIOTA Membrana plasmática Envolturas celulares Matriz extracelular Pared celular Hialoplasma o Citosol Sin membrana: Ribosomas y Centriolos Retículo E. Liso y Rugoso Aparato de Golgi Citoplasma Orgánulos Con una membrana Vesículas secreción Lisosomas/ Peroxisomas Vacuolas Con dos membranas: Mitocondrias y Cloroplastos Núcleo: Nucleoplasma, Nucleolo, Cromatina (cromosomas) ADOLFO UROZ

2.3.1. Membranas celulares: Composición, estructura y funciones. La membrana plasmática es una envoltura delgada de 75 A de espesor que rodea a la célula y la separa de su medio externo. Forma parte de un sistema de membranas (orgánulos con membrana y membrana nuclear) de características básicas comunes. * Composición: a. Lípidos : fosfolípidos, esfingolípidos, glucolípidos y colesterol (c. animal) Su carácter anfipático les permite organizarse en forma de bicapa. b. Proteínas: Dos tipos según su posición: -Intrínsecas o integrales: atraviesan total (transmembrana) o parcialmente la bicapa. -Extrínsecas o periféricas: se sitúan en el exterior de cualquiera de las caras de la bicapa c. Glúcidos: Son oligosacáridos, unidos a lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas). Se sitúan en la parte externa de la membrana y forman el denominado glucocálix: (funciones: receptora, protege y lubrica la superficie celular). ADOLFO UROZ

Glucocálix: Funciones: 1. Protege y lubrica la superficie de las células. 2. Presenta propiedades inmunitarias: (los glúcidos del glucocalix de los glóbulos rojos representan los antígenos característicos de los grupos sanguíneos del sistema sanguíneo ABO). 3. Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular (particularmente importantes durante el desarrollo embrionario). ADOLFO UROZ

* Estructura: Actualmente el modelo aceptado es el denominado de Mosaico Fluido, propuesto por Singer y Nicholson en 1972: “ Los lípidos se disponen formando una bicapa (en la que las colas apolares de ambas capas quedan enfrentadas entre sí, mientras que las cabezas polares se orientan hacia el medio externo e interno, ambos acuosos) que está atravesada, total o parcialmente, por proteínas integrales (unidas por enlaces covalentes a los lípidos). Las proteínas extrínsecas (unidas por enlaces débiles a los lípidos) se sitúan en el exterior de ambas caras (principalmente en la cara interna). El colesterol (células animales) se sitúa entre los fosfolípidos, disminuye la fluidez, y aumenta la resistencia de la membrana Los glúcidos ( unidos a proteínas y lípidos) solo se sitúan en la parte exterior de la bicapa, con lo cual la membrana es asimétrica ” ADOLFO UROZ

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Asociación de proteínas de membrana con la bicapa lipídica: Transmembrana, atraviesan la membrana como alfa-helice o como láminas plegadas cerradas. - Periféricas unidas a proteínas transmembrana por interacciones, no covalentes, débiles. Periféricas unidas a lípidos mediante uniones débiles. ADOLFO UROZ

Mosaico Fluido: “Mosaico”: porque las proteínas están dispersas, a través de la bicapa de fosfolípidos. “Fluido”: la bicapa lípidica se comporta como un fluido en el que los lípidos pueden moverse lateralmente (difusión lateral), rotar (sobre su propio eje mayor) y ,raramente, los fosfolípidos pueden pasar de una monocapa a la otra (flip-flop) ADOLFO UROZ

2. Permeabilidad selectiva: Propiedades: 1. Asimetría: Las dos caras de la bicapa no son iguales, algo que se debe, esencialmente, a la presencia de oligosacáridos (glucocalix) solo en la cara extracelular y en la cara intracelular una serie de proteínas fibrosas se unen a las proteínas de la membrana (citoesqueleto). 2. Permeabilidad selectiva: La membrana es impermeable a moléculas hidrófilas, polares o con cargas eléctricas y permeable a moléculas lipófilas. 3. Fluidez: La bicapa lípidica se comporta como un fluido en el que los lípidos pueden moverse lateralmente (difusión lateral), rotar (sobre su propio eje mayor) y ,raramente, los fosfolípidos pueden pasar de una monocapa a la otra (flip-flop) 4. Especificidad funcional: Según las diferencias de composición, las membranas de los diferentes tipos celulares van a desarrollar unas funciones u otras con mayor especificidad. 5. Etc………… ADOLFO UROZ

1. Individualiza y separa la célula del medio externo. * Funciones: Las membranas no son meras barreras estáticas sino estructuras dinámicas/activas, en las que los lípidos tienen un papel más o menos pasivo, desde el punto de vista funcional, y las proteínas son la parte activa: 1. Individualiza y separa la célula del medio externo. 2. Inmunidad celular: Se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en trasplantes de tejidos u órganos. 3. Delimitan compartimentos celulares: Algunos orgánulos están limitados por membranas que se originan por crecimiento e invaginación de la membrana plasmática (Retículo endoplasmático, Aparato Golgi ). 4. Control y conservación del gradiente electroquímico entre el exterior y el interior de la célula. 5. Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular: Función en la que juegan un importante papel las glucoproteínas. ADOLFO UROZ

* Funciones (continuación): 6. Controla el intercambio (transporte) de sustancias con el exterior: * Moléculas pequeñas: a) Transporte pasivo ( sin gasto de energía ): . Difusión simple: agua e iones a favor de gradiente . . Difusión facilitada: glúcidos, aa .., con la ayuda de proteínas transportadoras ( permeasas ). b) Transporte activo (gasto de energía-ATP-): Se realiza en contra de gradiente de concentración o de carga. Ej.: Bomba Na-K. * Moléculas grandes: Para poder atravesarla tienen que ser incorporadas mediante invaginación de la membrana y formación de vesículas: Endocitosis (captar partículas) y Exocitosis ( expulsión de sustancias al exterior) . 7. Procesos activos: * Membrana de las mitocondrias: formación de ATP y transporte de e . *Membrana de los grana(tilacoides ): transporte de e . ADOLFO UROZ

Matriz extracelular en células animales - Es un producto de secreción que se deposita sobre la superficie externa de la membrana plasmática de las células animales. - Está formada por fibras proteicas (colágeno, elastina...) y sustancia fundamental amorfa (estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas; uno de los más importantes es el ácido hialurónico). - Funciones: 1. Dar soporte y rigidez a las células y tejidos. 2. Mantener unidas las células y comunicarlas entre sí. 3. Intervenir en el reconocimiento celular. 4. Actuar en la organización del citoesqueleto. ADOLFO UROZ

2.3.2. Pared celular en células vegetales: * Es una envuelta gruesa y rígida que se sitúa sobre la superficie externa de la membrana plasmática de las células vegetales. Se forma a partir de moléculas secretadas, por la propia célula, hacia el exterior de la membrana. * Estructura y composición: Está formada por dos componentes diferenciados: - Red de fibras de celulosa. - Matriz: Formada por agua, sales minerales, pectina y hemicelulosa. En las células diferenciadas, aparece como una estructura compuesta por varias capas, que se van depositando a medida que madura la célula. ADOLFO UROZ

- Es la capa más externa y la primera en formarse, y puede ser * Estas capas son: 1. Lámina media: - Es la capa más externa y la primera en formarse, y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está formada , fundamentalmente, por pectina. 2. Pared primaria: - Situada por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa (se disponen en red) conectadas por polisacáridos, hemicelulosa pectinas y glucoproteínas. 3. Pared secundaria: - Es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares). Consta de varias capas fibrilares, semejantes en su composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporción y carecen de pectina. (Las fibras de celulosa se disponen en paralelo dando lugar a varias capas. En ocasiones, entran a formar parte de su composición polímeros, como la lignina (Xilema), ceras y cutina (haz de las hojas) o suberina (corcho). ADOLFO UROZ

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* Funciones de la pared celular: - Dar forma, protección y rigidez a las células vegetales. - Mantener el balance osmótico. - Unir células adyacentes. - Posibilita el intercambio de sustancias y la comunicación celular. - Sirve de barrera al paso de agentes patógenos. * Diferenciaciones de la pared: - Plasmodesmos. Puentes de comunicación intercelulares. En el centro de un plasmodesmo aparece un tubo, éste es continuación del R.E. ADOLFO UROZ

2. 3. 3. Citoplasma: Citosol, Citoesqueleto. Centrosoma, Cilios 2.3.3. Citoplasma: Citosol, Citoesqueleto. Centrosoma, Cilios y flagelos. Ribosomas. * El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares. El citosol (también llamado hialoplasma) es la zona del citoplasma que no está incluida en ningún orgánulo. - Es una dispersión coloidal (sol gel ) de moléculas: · Agua: 85% · Diversas moléculas: enzimas, sales minerales, nucleótidos, ARNt , ARNm ,grasas, glucógeno, etc. · Fibras del citoesqueleto . · Ribosomas. ADOLFO UROZ

El citosol : (continuación) - Funciones: a. En él se llevan a cabo procesos metabólicos: glucólisis, hidrólisis de las grasas, fermentación láctica, glucogenogenésis…. b. Colabora en el movimiento celular: Los cambios del estado de gel (consistencia viscosa) a sol (consistencia fluida) son importantes en la locomoción celular y, particularmente, en el movimiento ameboide. c. Almacena algunos productos (glucógeno, lípidos). d. Constituye el citoesqueleto. ADOLFO UROZ

2. El citoesqueleto: * Es una especie de “esqueleto interno” formado por una red de filamentos proteicos, responsable del mantenimiento y los cambios de la forma celular, el movimiento y la distribución de los orgánulos. ADOLFO UROZ

*Componentes del citoesqueleto: Formado por una red de filamentos proteicos de tres tipos: a) Microfilamentos: Son proteínas globulares, los más característicos son los de actina. - Funciones: - Mantienen la forma de la célula. - Permiten el movimiento ameboide y el contráctil. b) Microtúbulos: Son proteínas globulares. Son filamentos huecos y largos, formados por una proteína llamada tubulina. - Funciones: - Constituir estructuras temporales (fibras del huso acromático). y estructuras estables (centriolos). - Contribuyen al mantenimiento de la forma. - Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula. c) Filamentos intermedios: Son proteínas fibrilares, como la queratina. Presentan un diámetro intermedio entre el de los microtúbulos y el de los microfilamentos. - Función: siempre estructural (permiten resistir tensiones mecánicas cuando son estiradas las células, abundan en músculos y axones. ADOLFO UROZ

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Es idéntica en cilios y flagelos y consta de las siguientes partes: “Son estructuras alargadas y móviles que se localizan en la superficie de muchas células eucarióticas. Los cilios suelen ser más cortos (10 m ) y numerosos que los flagelos (200 m). a) Estructura Es idéntica en cilios y flagelos y consta de las siguientes partes: • Tallo o axonema: Zona más larga, formada por nueve pares de microtúbulos, dispuestos alrededor de un par de microtúbulos centrales (estructura 9 + 2). (Esta estructura está rodeada por la membrana. plasmática. • Zona de transición: En esta zona desaparece el par de túbulos central y en su lugar aparece la placa basal. • Corpúsculo basal: Se encuentra en el interior de la célula. No tiene membrana. Formado por 9 tripletes de microtúbulos periféricos (9+0). Esta estructura es idéntica a la de los centriolos. • Raíces: Microfilamentos que unen el corpúsculo basal al citoesqueleto. ADOLFO UROZ

Tallo o axonema b) Funciones: • Desplazamiento de la célula: En los organismos unicelulares y en los gametos flagelados de los organismos pluricelulares. • Crear corrientes que arrastran las partículas circundantes: En las células epiteliales ciliadas que recubren las vias respiratorias, o en la abertura oral de algunos protistas. Tallo o axonema ADOLFO UROZ

4. Centrosoma o Citocentro: a) Concepto: Es una estructura sin membrana presente en todas las células animales De su periferia surgen los microtubulos: centro organizador de microtúbulos . b) Estructura y composición: Consta de tres componentes: •Centriolos: Son dos estructuras cilíndricas dispuestas en ángulo recto y que reciben el nombre de diplosoma. Cada centriolo consta de 9 grupos de microtúbulos periféricos (9 + 0) y un complejo periférico central. • Aster: Microtúbulos que salen del centro del centrosoma y se alargan hacia fuera. • Matriz: Zona más densa que rodea a los centriolos. ADOLFO UROZ

Dar origen a estructuras formadas por microtúbulos: c) Función: Dar origen a estructuras formadas por microtúbulos: - Cilios y flagelos - Huso acromático: Facilita la separación de los cromosomas durante la división celular. (En las células vegetales, que no hay centrosoma, los microtúbulos se organizan a partir de la matriz) ADOLFO UROZ

En las células eucariotas pueden encontrarse: 5. Ribosomas: a) Concepto Los ribosomas son orgánulos, no membranosos, compuestos por ARNr y proteínas, que debido a su pequeño tamaño sólo son visibles con el microscopio electrónico. En las células eucariotas pueden encontrarse: libres en el citoplasma, en forma de polisomas o polirribosomas (agrupación de ribosomas asociados a ARNm), o bien asociados al R.E.R. o a la membrana nuclear. (Los que hay en el interior de mitocondrias y cloroplastos son similares a los de las células procariotas (70S). b) Composición y estructura Los ribosomas están compuestos de ARNr y proteínas. Constan de dos subunidades: -Una subunidad grande, con 2-3 moléculas de ARN y proteínas. -Una subunidad pequeña, con un solo tipo de ARN asociado a proteínas. Ambas subunidades forman un surco, al que se asocia la proteína que se está sintetizando, y un segundo surco, en el se aloja el ARNm. ADOLFO UROZ

se unen cuando van a sintetizar la proteína. * Ambas subunidades permanecen separadas en el hialoplasma y únicamente se unen cuando van a sintetizar la proteína. * En las células eucariotas: - Los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. - Se forman en el nucléolo, en él se unen los ARNr que se sintetizan en el núcleo y las proteínas ribosomales que se sintetizan en el hialoplasma y emigran al nucléolo. Una vez formadas estas subunidades salen a través de los poros de la membrana nuclear al citoplasma y allí se ensamblaran para formar el ribosoma. *En las células procariotas: - Los ribosomas son más pequeños,70S (coeficiente de sedimentación), son similares a los de las mitocondrias y cloroplastos ADOLFO UROZ

disociándose las dos subunidades a su término. Se asocian en Polisomas o Polirribosomas cuando están “leyendo” un ARN mensajero, disociándose las dos subunidades a su término. c) Función: Síntesis de proteínas, es decir, se traduce la información (secuencia de nucleótidos) del ARNm en una determinada proteína. ADOLFO UROZ