CAPÍTULO 20 Laberinto vestibular

Figura 20-1 Laberinto vestibular Figura 20-1 Laberinto vestibular. Localizado en el interior de la región petrosa del hueso temporal, después del laberinto acústico, está constituido por las cavidades óseas de los tres conductos semicirculares anterior, lateral y posterior y la cavidad ósea del vestíbulo, que tienen forma oval.

Figura 20-2 Aceleración angular de la cabeza y disposición espacial de los conductos semicirculares. En presencia de acontecimientos aceleradores angulares, la endolinfa contenida en el laberinto membranoso de los conductos semicirculares se mueve en sentido opuesto al movimiento de la cabeza. La activación de los conductos semicirculares provoca movimientos lentos de los ojos en dirección opuesta al desplazamiento de la cabeza que permiten mantener fija la mirada durante la rotación de la cabeza.

Figura 20-3 a, la endolinfa se mueve en relación con la cabeza y produce la flexión de las crestas ampulares. El desplazamiento puede suceder en la dirección de las ampollas (corriente ampulípeta) o en dirección opuesta (corriente ampulífuga) según la dirección de la aceleración angular. a

Figura 20-3 b, la flexión de las crestas ampulares provoca la excitación de los elementos receptores ciliados contenidos en las crestas ampulares. Este fenómeno es posible porque las células receptoras están provistas de estereocilios y cinocilios. Las células receptoras se despolarizan cuando el movimiento de la endolinfa determina el acercamiento de los estereocilios al cinocilio, mientras que se hiperpolarizan por movimientos en dirección opuesta. En la parte superior se reporta la actividad de descarga de la fibra aferente vestibular en condiciones de reposo, excitación e inhibición. b

Figura 20-4 Células receptoras de tipos I y II.

Figura 20-5 Representación esquemática de las variaciones de la actividad de descarga en las fibras aferentes vestibulares (A), en las neuronas de segundo orden (B), en las interneuronas del sistema inhibidor cruzado (C) y en las motoneuronas de los nervios craneales (D) durante la rotación de la cabeza en el plano horizontal.

Figura 20-6 Efectos del movimiento de la cabeza sobre la desviación de la cresta ampular y sobre la descarga de una fibra aferente vestibular. a, la cabeza rota a velocidad constante: el estímulo acelerador coincide con el inicio y provoca la flexión de la cresta ampular que se mantiene por algunos segundos. Por consiguiente, al inicio la descarga de la fibra aumenta y después vuelve gradualmente al valor de base durante la rotación. Al finalizar, el estímulo acelerador muestra el signo opuesto (desaceleración), la cresta se flexiona en dirección contraria e inhibe la descarga de la fibra.

Figura 20-6 b, la cabeza ejecuta un desplazamiento rápido con aceleración inicial y desaceleración sucesiva, como sucede en los movimientos comunes de la cabeza. En estas condiciones, la cresta se flexiona de inmediato con referencia al estímulo acelerador, pero regresa súbitamente a la posición de reposo por la desaceleración. La descarga de la fibra aferente muestra entonces un incremento intenso, pero breve.

Figura R20-1

Figura 20-7 En ambos lados, los conductos semicirculares anterior, posterior y lateral están localizados en posición ortogonal entre ellos. El conducto semicircular lateral está casi en el plano horizontal, inclinado 30° hacia arriba y adelante (a); los otros conductos son verticales, desviados respecto del plano sagital 56° el conducto posterior y 41° el conducto anterior (b).

Figura 20-8 Las máculas están constituidas por un epitelio sensorial que proyecta los cilios hacia la membrana otolítica, estratificada sobre la superficie de las células receptoras; las máculas tienen una orientación horizontal en el utrículo y vertical en el sáculo (a). Sobre la membrana otolítica hay un estrato otoconial compuesto de sales de calcio con una densidad superior a la de la endolinfa. Dado que el estrato otoconial, con masa diferente, es relativamente libre de moverse respecto a la base donde están colocadas las células receptoras y las inserciones de los cilios, aceleraciones rectilíneas aplicadas al sistema receptor determinan desplazamientos de la masa otoconial en dirección opuesta a la dirección de la aceleración, provocando un desplazamiento de los estereocilios respecto al cinocilio y la relativa estimulación de los receptores

Figura 20-8(b). La mácula presente en el sáculo detecta los desplazamientos verticales (p. ej., el movimiento de un ascensor) y provoca la actividad receptora.

Figura 20-8(c y d). En caso de inclinaciones laterales o frontales de la cabeza, en cambio, la fuerza de gravedad (G) actúa tangencialmente al nivel de la mácula utricular y desplaza las otoconias. El movimiento de la masa otoconial acerca los estereocilios al cinocilio y provoca la despolarización de los receptores.

Figura 20-9 La posición del cinocilio respecto a los estereocilios en las células receptoras define la dirección del vector de polarización de las células y determina los eventos excitatorios o inhibitorios. La mácula del utrículo está colocada de forma horizontal, más o menos al nivel del plano del conducto semicircular horizontal, y los cilios de sus células receptoras están en sentido vertical. La mácula del sáculo está, en cambio, colocada verticalmente y los cilios de sus células receptoras están orientados horizontalmente. Las flechas destacadas arriba de los receptores maculares

Figura 20-10 Ejemplos de reflejos posturales de origen otolítico: contracciones de los músculos antigravitatorios en respuesta a las oscilaciones de la cabeza. a, durante la inclinación de la cabeza sobre el plano frontal, hay activación de receptores otolíticos del utrículo del lado inclinado e inhibición de los receptores del lado opuesto. Esto provoca, a través de los fascículos vestibuloespinales, la contracción refleja de los músculos antigravitatorios de la extremidad inferior ipsolateral, lo cual permite el mantenimiento del equilibrio.

Figura 20-10 b, las inclinaciones hacia delante, sobre el plano sagital, inducen en cambio activaciones de áreas discretas de los receptores del utrículo y del sáculo de ambos lados y provocan la contracción refl eja de los músculos antigravitatorios de ambas extremidades inferiores, con las masas musculares anteriores y posteriores activadas según la presencia de oscilaciones hacia atrás o hacia delante.

Figura 20-10 c, las aceleraciones rectilíneas verticales, detectadas por el sáculo, activan fibras vestibuloespinales que determinan la extensión de ambas extremidades inferiores. Las señales + indican el lado en el cual sucede la contracción refleja.