CAPÍTULO 19 Aparato auditivo

Figura 19-1 El sonido. a, la vibración de los dientes de un diapasón induce una serie de compresiones y rarefacciones cíclicas de las moléculas del aire circundante que pueden ser descritas en una gráfica en la cual se reportan las variables presoras en el tiempo o en el espacio.

Figura 19-1 b, diversos tipos de fuente sonora producen ondas con morfología diversa. Los tonos puros, producidos por el diapasón o las oscilaciones de los audiómetros, son oscilaciones sinusoidales, que se caracterizan por una frecuencia única. Los sonidos, producidos por los instrumentos musicales o por la voz humana, están constituidos por más frecuencias (la dominante y sus armonías), que se repiten de manera cíclica constante. Por último, los ruidos están constituidos por diversas frecuencias que se alternan sin ningún orden o curso periódico.

Figura 19-2 La sensibilidad del aparato auditivo humano varía según las frecuencias. La gráfica reporta la curva de umbral (en rojo) y las isófonas para diversos niveles de intensidad sonora percibida (en azul). Nótese cómo, en todos los casos, la intensidad del estímulo (en dB) necesaria para producir una cierta intensidad de sensación es menor para las frecuencias intermedias (alrededor de entre 1 000 y 4000 Hz) y aumenta cuando se desplaza hacia las frecuencias altas o bajas. El área sombreada corresponde a las frecuencias e intensidades características del lenguaje humano.

Figura 19-3 Representación esquemática de la anatomía funcional del oído. En a se representan el oído externo, el oído medio y el oído interno. También se esquematiza el movimiento de la cadena tímpano-osicular y la propagación de las vibraciones transmitidas en la cóclea.

Figura 19-3 El recuadro b muestra las diferencias de superficie entre la membrana del tímpano y la platina del estribo, que determina la amplificación del estímulo transmitido a través de la cadena tímpano-osicular.

Figura 19-4 Estructura del oído interno Figura 19-4 Estructura del oído interno. La cóclea es un conducto con forma de espiral que completa dos giros y medio y tiene una longitud de 35 mm. En su interior, las estructuras del laberinto membranoso delimitan tres escaleras que corren paralelas de principio a fi n. En la ampliación se ilustra la disposición relativa de las tres escaleras: la escalera vestibular, la escalera timpánica y la escalera media. Esta última, de sección triangular, está delimitada por tres membranas: la membrana basilar, en la cual se encuentra el órgano de Corti, la separa de la escalera timpánica; la membrana de Reissner la separa de la escalera vestibular; la estría vascular la delimita de la cara interna de la cóclea.

Figura 19-5 El órgano de Corti está constituido por un engrosamiento del epitelio que recubre la membrana basilar.

Figura 19-6 Transmisión del estímulo sonoro al interior de la cóclea Figura 19-6 Transmisión del estímulo sonoro al interior de la cóclea. a, esquema del movimiento de la cadena tímpano-osicular y de la transmisión de las vibraciones a través de las escaleras vestibular y timpánica. Desde éstas, la vibración se transmite a la escalera media.

Figura 19-6 b, representación esquemática del movimiento de las membranas basilar y tectoria. Gracias al diferente punto de inserción en el modiolo, el movimiento de “batir de alas” determina un deslizamiento recíproco de las dos membranas, que provoca la flexión de los estereocilios.

Figura 19-7 Representación esquemática de la inervación aferente y eferente de los receptores cocleares.

Figura 19-8 Composición iónica de los líquidos endolaberínticos Figura 19-8 Composición iónica de los líquidos endolaberínticos. a, la particular composición iónica de la endolinfa se debe a la actividad de bombas iónicas situadas en la membrana de las células marginales de la estría vascular, que intercambian iones Na+ y K+ con los líquidos extracelulares. b, en el esquema se indican las diferencias de potencial existentes entre la endolinfa, el líquido extracelular así como el interior del receptor.

Figura 19-9 Mecanismos de transducción y adaptación en el penacho de estereocilios. a, la flexión del penacho hacia el estereocilio más alto (derecha) aumenta la tensión del extremo de unión (fi amento rojo) y con ello la abertura del canal de transducción y la entrada de iones K+. La flexión del penacho en sentido contrario (izquierda), reduce la tensión del filamento y cierra la compuerta del canal.

Figura 19-9 b, a continuación de una fuerte estimulación, los iones Ca2+ se ligan al canal de transducción y reducen la probabilidad de abertura. Los mismos iones se ligan a la miosina 1β que, al hacer tracción en el citoesqueleto de actina (filamento azul), desplaza el punto de inserción del extremo de unión en el estereocilio.

Figura 19-10 Mecanismos iónicos de la transducción mecanoeléctrica en las células ciliadas durante las diversas fases del estímulo sonoro. Los esquemas muestran las modificaciones de permeabilidad de la membrana (continúa)

Figura 19-10 (continuación) y los relativos a los flujos de los iones de K+ y Ca2+ durante las diversas fases del estímulo sonoro. El trazo central reporta las correspondientes variaciones del potencial de membrana del receptor.

Figura 19-11 Análisis espectral del estímulo sonoro en la membrana basilar. En a están representados tonos puros de diversa frecuencia. Según la teoría de los resonadores de Helmoltz (b), cada frecuencia pone en vibración una región específica de la membrana basilar. Las observaciones de von Békésey (c) muestran de qué manera el estímulo sonoro genera una onda viajera que se propaga a lo largo de la membrana basilar y alcanza el pico de amplitud máxima en un punto característico para cada frecuencia. En d, sobre la onda viajera (en azul) está superpuesto (en verde) el movimiento de la membrana basilar debido a la contribución activa de las células ciliadas externas, que aumentan la amplitud y restringen la extensión del pico de vibración.

Figura 19-12 Variaciones sistemáticas de las células ciliadas a lo largo de la membrana basilar.

Figura 19-13 Mecanismo de acción del amplificador coclear. El estímulo sonoro, a través de la vibración de la membrana basilar, se transmite a un grupo reducido de células ciliadas que responden de forma selectiva a una frecuencia dada. La contracción de las células externas (CCE) incrementa la amplitud de vibración de la membrana basilar en ese punto preciso, lo cual determina la amplificación del estímulo que alcanza a las células ciliadas internas (CCI). Estas últimas se destinan a traducir y transmitir la señal sensorial hacia las estructuras centrales.

Figura 19-14 Mecanismos contráctiles moleculares de las células ciliadas externas. a, variaciones del potencial inducen desplazamientos de cargas al interior de las moléculas de prestina situadas en la membrana de la célula ciliada externa. El movimiento de las cargas está acoplado a un cambio de conformación de la proteína.

Figura 19-14 b, el movimiento de las moléculas de prestina se transmite al citoesqueleto subplasmalémico, compuesto de elementos circulares rígidos y elementos longitudinales flexibles, lo que determina una modificación de la longitud de toda la célula.

Figura 19-15 Curvas tonales de las neuronas de la vía acústica Figura 19-15 Curvas tonales de las neuronas de la vía acústica. a, la gráfica muestra las curvas tonales de dos neuronas acústicas, una con la frecuencia característica alrededor de 1 000 Hz (azul), la otra con la frecuencia característica cercana a 1 500 Hz (verde). Nótese que, al aumentar la intensidad del estímulo, las dos curvas tienden a abrirse y las respuestas de las células respecto a la frecuencia deviene menos selectiva, los estímulos que caen en el área coloreada activan entre ambos a las neuronas y, por lo tanto, ya no pueden ser discriminados.

Figura 19-15 b, la gráfica ilustra la curva tonal de otra neurona de la vía acústica. Los estímulos que caen al interior de la curva (+) excitan las neuronas, mientras que los que caen al exterior (–) son inhibitorios. De manera similar a otros sistemas sensoriales, también el campo receptivo de las neuronas acústicas está dotado de regiones antagonistas.

Figura 19-16 Propiedades funcionales de las neuronas del ganglio de Corti. a, la frecuencia característica de las neuronas del ganglio de Corti está determinada por su relación exclusiva con una sola célula receptora (código de posición). b, la actividad eléctrica de estas neuronas suele estar en relación con la fase del estímulo (el potencial de acción surge con más facilidad en correspondencia con el máximo de la onda sonora, cuando el receptor está despolarizado).

Figura 19-16 c, la actividad (frecuencias de los potenciales de acción) de una neurona del ganglio de Corti es proporcional a la intensidad del estímulo. En particular, se observa un brusco incremento que coincide con el inicio del estímulo (burst); después la actividad se ajusta a un nivel más bajo (meseta), que permanece constante durante toda la estimulación. d, una sola neurona puede medir variaciones de intensidad en un ámbito de alrededor de 40 dB. La gama entera de la intensidad audible (120 dB) es señalada a través del reclutamiento de más neuronas dotadas de diversos umbrales de activación (código de población). Nótese por ejemplo que la neurona azul no está activada por el estímulo menos intenso (arriba), mientras responde al más intenso (abajo).

Figura 19-17 Representación esquemática de la vía acústica central.

Figura 19-18 La representación del espacio auditivo externo se construye a lo largo de la vía acústica central por medio del análisis de las diferencias de latencia e intensidad con las cuales cada estímulo llega a ambos oídos. a, un estímulo proveniente de una fuente sonora colocada a la izquierda del sujeto alcanza primero el oído izquierdo respecto del derecho. Además, dado que la cabeza refleja una parte del estímulo, éste llegará también ligeramente atenuado al oído derecho. Este efecto de sombra sonora es mayor para las altas frecuencias y, por lo tanto, las diferencias de intensidad biaural son el parámetro fundamental para la localización espacial de estímulos de alta frecuencia.

Figura 19-18 b, un indicio posterior sobre la posición de la fuente sonora deriva del hecho de que el estímulo llega a los dos oídos con una pequeña diferencia de fase. Este fenómeno es relevante para estímulos de baja frecuencia, mientras que a alta frecuencia las informaciones relativas a la fase de la onda sonora se vuelven ambiguas.

(a) (b) Figura 19-19 Análisis de las diferencias biaurales de latencia en el núcleo olivar superior medial (OSM). Cuando la fuente sonora se coloca al centro y la diferencia de latencia es nula se activa la neurona del centro de la estría (a). Por el contrario, si la fuente se coloca a un lado, se activan neuronas localizadas en una u otra extremidad (b).

Figura 19-20 Análisis de las diferencias biaurales de intensidad del núcleo olivar superior lateral (OSL). Cuando la fuente sonora se coloca de frente, las aferencias excitatorias e inhibitorias se equilibran y no hay diferencia de actividad en los dos núcleos (a). Si en cambio la fuente del estímulo se coloca a un lado, a causa de la diferente intensidad de estimulación de las dos orejas, prevalecerá la excitación en el núcleo ipsolateral y la inhibición en el contralateral (b).

Figura R19-1 Prótesis para la función auditiva Figura R19-1 Prótesis para la función auditiva. a, representación esquemática de los elementos que componen un implante coclear. El sonido es captado por un micrófono y elaborado por un procesador que descompone las frecuencias. La señal obtenida es enviada a un cable sutil, insertado en la cóclea, que contiene diversos electrodos capaces de estimular de manera selectiva las fibras del nervio acústico, que codifican la información relativa a las diversas frecuencias del estímulo.

Figura R19-1 b, la figura esquematiza los núcleos cocleares que sobresalen en la superficie del tronco encefálico. También en este caso, explotando la organización tonotópica de estos núcleos, se busca estimular en forma selectiva diversos grupos de neuronas con matrices de electrodos implantados en la superficie o insertadas directamente en el tejido nervioso.

Figura 19-21 Organización y principales conexiones de las áreas corticales auditivas. La elaboración cortical de la información auditiva es efectuada por diversas áreas organizadas de manera jerárquica y paralela. Las áreas centrales (core area), que reciben las aferencias talámicas (MGd, MGv), comprenden la corteza auditiva primaria (A1) y dos áreas adyacentes, definidas como rostral (R) y caudomedial (CM). Adyacentes a éstas se encuentran tres áreas periféricas (belt area), denominadas área anterolateral (AL), mediolateral (ML) y caudolateral (CL). De aquí el flujo de información auditiva sigue dos principales vías paralelas. La vía dorsal (rosa) se dirige al lóbulo frontal (PFC) a través de la corteza parietal posterior (PP) y sobre todo se relaciona con la localización espacial de los estímulos sonoros (“Dónde”). La vía ventral (verde) alcanza a otras áreas de la corteza prefrontal (PFC) a través de las regiones anteriores de la corteza temporal (parabelt area, PB; áreas temporales T2/T3). Esta vía se relacionaría con el reconocimiento de la naturaleza del estímulo auditivo (“Qué”).

Figura 19-22 Organización columnar en la corteza auditiva primaria (A1). En el área A1 las diversas frecuencias están representadas de manera progresiva por una serie de módulos paralelos dispuestos a lo largo de la superficie cotical (representación tonotópica). En la misma área está presente otro sistema de módulos alternados, definidos por las características de la respuesta de las neuronas a la información proveniente de los dos oídos. En los módulos de sumación (EE), las neuronas se excitan por ambas aferencias; en los módulos de supresión (EI) se excitan por las proyecciones del oído contralateral y se inhiben por las ipsolaterales. El sistema de los módulos de frecuencia y el de los módulos de sumación/supresión están colocados ortogonalmente, de modo que defi nen columnas corticales en las cuales las neuronas tienen en común la frecuencia característica y la modalidad de respuesta a las informaciones biaurales.