The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. C APÍTULO 30 Control cortical del movimiento

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-1 Corteza cerebral del ser humano (izquierda, vista lateral; derecha, vista medial). a, subdivisión arquitectónica según Brodmann; los números indican las diversas áreas de Brodmann.

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-1 b, subdivisión funcional de las principales áreas parietales y frontales implicadas en el control del movimiento voluntario. CCA, área motora cingulada caudal; CS, surco central; FEF, campos oculares frontales; IPL, lóbulo parietal inferior; MI, área motora primaria; PMd, área premotora dorsal; PMv, área premotora ventral; pre-SMA, área motora presuplementaria; RCA, área motora cingulada rostral; SI, área somática I; SMA, área motora suplementaria; SPL, lóbulo parietal superior.

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-2

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-3 Conexiones corticocorticales ipsolaterales (asociativas) del sistema parietofrontal.

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-4 Mapas motores de la corteza frontal. a, la distribución de los puntos desde los cuales es posible provocar movimientos de los dedos de la mano (indicados por los números romanos I-V, respectivamente del pulgar al meñique) muestra cómo los movimientos de una misma parte del cuerpo (p. ej., el pulgar o el meñique) pueden provocarse por la estimulación de sitios corticales laterales o mediales. b, las zonas contorneadas con diferentes colores y con líneas punteadas indican las regiones corticales desde las cuales es posible provocar movimientos de partes del cuerpo. Se pueden notar las amplias zonas de superposición de las representaciones de las partes distales y proximales del cuerpo.

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-4 c, secciones coronales de la corteza motora de un mono, en las cuales es visible la cisura interhemisférica. Las esferas indican los sitios en los cuales han sido identificadas neuronas activas antes y durante el movimiento de los dedos de la mano y de la muñeca derechos. El color de cada esfera identifica el movimiento (de los cinco dedos o de la muñeca) por el cual se tiene la máxima descarga, mientras el diámetro es proporcional a la frecuencia de descarga máxima de las neuronas. La escala se indica por las esferas blancas, correspondientes a frecuencias de descarga que van de 0 a 200 impulsos. Las neuronas moduladas por los movimientos de los diversos dedos o de la muñeca se interdigitan sobre una misma región cortical. ( a y b, modifi cadas de W Penfi eld, E Boldrey. Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of men as studied by electrical stimulation, Brain 37: , 1937; c, de MH Schieber, LS Hibbard. How somatopic is the motor cortex hand area? Science 261: , reproducción autorizada, © 1993 AAAS.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Mapa motor de la corteza frontal del chimpancé, según Sherrington. En el mismo se indican los movimientos o las partes del cuerpo en las cuales se provoca el movimiento a causa de la estimulación eléctrica de la corteza cerebral. (Modificada de SC Sherrington. The integrative action of the nervous system, 2nd ed. New York: Scribners, Cambridge University Press, 1947.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Mapa motor de la corteza frontal, según Penfield. En éste se indican los puntos cuya estimulación eléctrica provoca movimientos de las diversas regiones de la mitad contralateral del cuerpo. (Modificada de MH Schieber. Constraints on somatotopic organization in the primary motor cortex. J Neurophysiol 86: , 2001.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-5 a, esquema del sistema experimental adoptado para estudiar los movimientos del brazo en ocho diferentes direcciones: el mono es adiestrado para mover un manipulandum de una posición central hacia objetivos visuales (1-8) colocados sobre un plano horizontal. b, réplicas de trayectorias de movimientos del brazo en varias direcciones. d, en las ocho posiciones se representa la actividad de la población de neuronas en forma vectorial (línea azul). Cada vector tiene longitud proporcional a la frecuencia de descarga de la correspondiente neurona para movimientos en esa dirección particular. En cada posición, además, está representado el vector de población (fl echa roja), obtenido como resultante vectorial de la suma de los vectores individuales, y la dirección del movimiento del brazo (flecha negra trazada). (Modificada de AP Georgopoulos, et al. On the relations between the direction of two dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex,. J Neurosci 11: , 1982, y de AP Georgopoulos, R Caminiti, JF Kalaska, JT Massey. Spatial coding of movement. A hypothesis concerning the coding of movement direction by motor cortical populations. En: J Massion, J Paillard, W Schultz, M Wiesendanger (eds). Neuronal coding of motor performance. Exp Brain Res Suppl 7:327-36, 1983.) a b d

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-5 c, actividad nerviosa, representada bajo forma de cuadro, de una neurona del área motora primaria registrada durante la ejecución de los movimientos del brazo en las ocho direcciones, durante cinco pruebas consecutivas (cada línea punteada vertical representa un potencial de acción). La actividad está alineada en el cero de la escala temporal, correspondiente al inicio del movimiento del brazo. Al centro, la curva de ajuste muestra en forma cartesiana la frecuencia de descarga en impulsos/s (ordenada) de la misma neurona en diversas direcciones de movimiento (abscisa). En estos gráficos es evidente cómo la actividad nerviosa cambia de manera regular con la dirección del movimiento y es máxima para una determinada dirección preferida (alrededor de 180°).

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-6 Propiedades funcionales de las neuronas del área premotora dorsal, estudiadas en los campos oculares suplementarios. a, a la izquierda se muestra la frecuencia de descarga de una célula (ordenada, impulsos/s) estudiada cuando la asociación correcta entre estímulo visual y sacudida directa hacia abajo (flecha) se ha consolidado, y a derecha en el curso de una nueva asociación.

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-6 b, a la izquierda se muestra la frecuencia de descarga de una célula estudiada cuando la asociación correcta entre estímulo visual y sacudida directa hacia arriba (flecha) se ha consolidado, y a izquierda el inicio de una nueva asociación. La actividad celular se muestra bajo la forma de histograma perievento. (Modificada de LL Chen, SP Wise. Neural activity in the supplementary eye field during acquisition of conditional oculomotor associations. J Neurophysiol 73[3]: , 1995.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-7 Propiedades funcionales de las neuronas de las áreas motoras suplementarias. a, frecuencia de descarga (ordenadas, impulsos/s) de una célula selectiva por la secuencia empujar-rotar- jalar. b, frecuencia de descarga de una célula activa sólo durante el periodo intercorriente entre el final de una secuencia (jalar) y el inicio de la siguiente (empujar). c, frecuencia de descarga de una célula activa antes de un movimiento específico (rotar) en la secuencia. La actividad celular se muestra bajo forma de cuadro y de histogramas perievento. (Modificada de J Tanji. Sequential organization of multiple movements: involvement of cortical motor areas. Ann Rev Neurosci 24:631-51, 2001.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-8 Propiedades funcionales de las neuronas del área premotora ventral F5. Frecuencia de descarga (ordenada) de una célula activa durante el acto de sujetar varios tipos de objetos ( a ) y durante la fijación de un objeto ( b ) o de un LED ( c ). Los recuadros en amarillo de a y b muestran la frecuencia de descarga de las células durante el acto de sujetar y la fijación del mismo objeto. La actividad celular se muestra bajo la forma de cuadro y de histogramas perievento, alineados al inicio del acto de sujetar y de la fijación. (Modificada de Murata, et al. Object representation in the ventral premotor cortex [area F5] of the monkey. J Neurophysiol 78: , 1997.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura 30-9 Propiedades funcionales de las neuronas del área premotora ventral F5: actividad de una neurona en espejo. a, esta neurona descarga durante la observación de una acción de sujeción realizada por el experimentador con la mano o durante su ejecución por parte del mono. b, la misma neurona no responde a la observación de una acción de sujeción realizada por el experimentador con una pinza, mientras sí lo hace durante el acto de sujetar con la mano por parte del mono. (Modificada de V Gallese, et al. Action recognition in the promotor cortex. Brain 119: , 1996.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura Propiedades funcionales de las neuronas del lóbulo parietal inferior. Actividad de una neurona visual del área 7 durante la presentación de un estímulo visual que se mueve de la periferia del campo visual hacia la fóvea (histogramas amarillos), representada por el punto de fijación (círculo amarillo), y en dirección opuesta (histogramas rojos) en ocho direcciones diferentes de movimiento. (Modificada de VB Mountcastle, et al. Looking and seeing: the visual functions of the parietal lobe. En: GM Edelman, et al (eds). Dynamic aspects of neocortical functions. Wiley, , 1984.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura Propiedades funcionales de las neuronas del lóbulo parietal inferior. Actividad de una neurona del área 7, activa durante la fijación de un estímulo visual. Arriba, la actividad celular (ordenada, impulsos/s) es mostrada bajo la forma de histograma perievento. Abajo se denotan los trazos de la posición vertical y horizontal de los ojos, que denotan ausencia de movimientos oculares durante el periodo de fijación. Nótese cómo la actividad de estas neuronas se mantiene elevada desde el momento en el cual el animal aplasta una tecla hacia abajo e inicia la fijación (KD), cuando el estímulo fijado disminuya de intensidad (LD), y decrece sólo en el momento en el cual el animal deja el pulsador (D), para señalar la percepción de la variación de intensidad del estímulo. (Modificada de JC Lynch, et al. Parietal lobe mechanisms for directed visual attention. J Neurophysiol 40:362-89, 1977.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Trazos de los movimientos oculares de un paciente afectado por heminegligencia espacial, a causa de una lesión centrada en el lóbulo parietal inferior derecho. Este paciente ignora los objetivos en la parte izquierda de la pantalla y realiza movimientos de los ojos de manera recurrente en aquéllos ya explorados en el hemiespacio derecho. (De M Husain, et al. Impaired spatial working memory across saccades contributes to abnormal search in parietal neglect, Brain 124:941-52, 2001; por gentil atención de la Oxford University Press.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Movimientos de alcance de un paciente afectado por ataxia óptica a causa de una lesión del lóbulo parietal superior. a, error terminal del movimiento de la mano, que no centra el objetivo (botella). b, trayectorias de movimiento de la mano hacia el objetivo C (flecha azul), D (flecha verde) y cuando su posición varía de improviso de C a D (flecha roja continua). La flecha roja punteada representa la dirección del movimiento de la mano de un sujeto sano de control, que es capaz de operar una corrección sobre la marcha de la trayectoria de movimiento. (Modificada de H Grea, et al. Lesion of posterior parietal cortex disrupts on-line adjustments during aiming movements. Neuropsychologia 40: , 2002.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Heminegligencia espacial en caso de lesión centrada sobre el lóbulo parietal inferior. a, dibujo de una flor de un sujeto sano (izquierda) y de un paciente afectado por una lesión parietal (derecha). b, prueba de bisección de una línea. a b

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R c, autorretrato de un pintor en diversos momentos después de una lesión de la corteza parietal posterior derecha. (De R Jung. Neuropsychologie und Neurophysiologie des Kontar – und Formesehens in Zeichnerei und Malerei. En: H Wieck, ed. Psychopatologie Musischer Gestaltungen, Schattauer, 29-88, 1974.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Mapa topográfico de Plaza del Domo de Milán, con la catedral al centro. A, prospectiva “mental” con el Domo de frente; B, prospectiva “mental” con el Domo a espaldas. Los círculos rojos y azules indican los edificios descritos, respectivamente, en la prospectiva A y la B, por un grupo de pacientes afectados por heminegligencia espacial a causa de lesión parietal derecha. (Redibujada de E Bisiach, C Luzzatti. Unilateral neglect of representational space. Cortex 14:129-33, 1978.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura R Prueba de cancelación de las figuras jerárquicas de Navon, realizadas por un paciente afectado por heminegligencia espacial a causa de lesión del hemisferio derecho: el paciente cancela (trazos rojos) sólo los componentes locales de la parte derecha de cada figura. (Redibujada de JC Marshall, PW Halligan. Seing the forest but only half the trees? Nature 373:521-3, 1995.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura Propiedades funcionales de las neuronas del lóbulo parietal inferior. a, el mono fija en dos momentos distintos dos puntos diversos del espacio. Durante la fijación, un estímulo visual se presenta en la misma posición retinotópica para cada condición. b, la actividad de las neuronas visuales del área 7 varía significativamente con la dirección de la mirada, y es mayor cuando el animal mantiene la fijación abajo y a la izquierda, más que arriba y a la derecha. La actividad celular (ordenada, impulsos/s) se muestra bajo la forma de cuadros y de histogramas perievento. (Modificada de RA Andersen, VB Mountcastle. The influence of the angle of gaze upon the excitability of light sensitive neurons in the posterior parietal cortex. J Neurosci 3:532-48, 1983.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura Propiedades funcionales de las neuronas de tipo alcance del lóbulo parietal superior. La actividad de estas neuronas se explica por un modelo que postula la existencia de un sistema de referencia polar centrada en la espalda, que especifica el ácimut (χ), la elevación (ψ) y la distancia (Φ) de la mano en el espacio tridimensional. El ácimut varía en el plano horizontal, la elevación en el plano vertical, y la distancia respecto al cuerpo. Esta última puede ser especificada también por el segmento (ρ) que une la espalda a la muñeca. (Modificada de F Lacquaniti, et al. Representing spatial information for limb movement: role of area 5 in the monkey. Cereb Cortex 5: , 1995.)

The McGraw-Hill Companies © Todos los derechos reservados. Figura Propiedades funcionales de las neuronas de alcance de la corteza parietal posterior. a, el mono efectúa diversas tareas que requieren el movimiento aislado o coordinado de ojos y mano hacia ocho diversos objetivos visuales reales o memorizados. Para los tiempos de cada tarea (p. ej., tiempo de reacción o de movimiento ya sea de la mano, del ojo o de ambos; tiempo de memoria que precede un futuro movimiento de la mano o del ojo, o de ambos; posicionamiento estático de la mano, del ojo o ambos en el objetivo real o en la posición memorizada, etc.), en la cual se observa una relación ordenada entre dirección y actividad celular, se calcula una dirección preferida, expresada aquí como un vector de rayo unitario. Las direcciones preferidas de esta célula, como aquéllas de la mayor parte de las células del lóbulo parietal superior, yacen todas en una limitada región del espacio, denominada campo de ajuste global (CAG). El vector azul muestra la orientación promedio de todas las direcciones preferidas de esta célula (vector promedio). b, la distribución de los vectores promedio de los CAG de una población de células parietales superiores cubre de manera uniforme un espacio entero de trabajo, ipsolateral y contralateralmente respecto al hemisferio en el cual las células han sido estudiadas. (Modifi cada de A Battaglia-Mayer, et al. Early coding of reaching in the parieto-occipital cortex. J Neurophysiol 83(4): , 2000.)