3.3. SELECCIÓN SEXUAL Teoría de la selección sexual. Teoría de Darwin. Caracteres sexuales secundarios. Selección sexual y selección natural. Condiciones para la existencia de selección sexual. Mecanismos de acción de la selección sexual. Competencia intrasexual (lucha entre machos). Mecanismos previos a la cópula. Mecanismos posteriores a la cópula. Competencia espermática. Elección de pareja. Beneficios aportados por los machos: recursos y ‘buenos’ genes. Modelo del ‘buen padre’. Concepto de caracteres epigámicos. Modelos de evolución de los caracteres seleccionados por elección de pareja. Modelos fisherianos. Hipótesis de los hándicaps. Consecuencias de la selección sexual. Dimorfismo sexual. Diferencias sexuales en las estrategias vitales. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

LECTURAS RECOMENDADAS TEXTOS BÁSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316-366]. Freeman S & J Herron (2002). Análisis evolutivo (2º ed.). Pearson Educación. [Cap. 9. Selección seuxal, pp. 289-329]. Gomendio M (2002). Competición espermática. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 14, pp. 263-270. Martín-Vivaldi M & J Cabrero (2002). Selección sexual. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 13, pp. 235-259. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406]. Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton University Press. Monographs in Behavior and Ecology.

TEORIA DE LA SELECCIÓN SEXUAL Fuerzas evolutivas que operan en la reproducción sexual: Conjunto de fuerzas selectivas que actúan de modo diferente en machos y hembras y determinan estrategias reproductivas propias de cada sexo. Evolución de los caracteres sexuales secundarios (DARWIN, 1871)

CARACTERES SEXUALES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproducción SECUNDARIOS: utilizados para conseguir pareja Diferencia establecida en el S. XIX (asumida por Darwin), hoy en día no se utiliza SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA FORMA DE SELECCIÓN NATURAL DARWIN: selección sexual es distinta de la selección natural ACTUALIDAD: selección sexual como un caso particular de selección natural

Ejemplos de caracteres sexuales “ secundarios” (ornamentos de machos)

Optimo, selección natural Optimo, Selección sexual (elección hembras) Número de individuos Cola corta Longitud Cola larga Longitud Optimo, selección natural Optimo, Selección sexual (elección hembras)

FUERZAS EVOLUTIVAS QUE GENERAN SELECCIÓN SEXUAL DARWIN Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la lucha o mayor atracción sobre las hembras) FUERZAS SELECTIVAS ESPECÍFICAS DE CADA SEXO COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos) SELECCIÓN DE PAREJA (hembras)

TASAS RERPRODUCTIVAS POTENCIALES MACHOS: alta producción de espermatozoides no cuidado parental HEMBRAS: baja producción de óvulos cuidado parental TASAS RERPRODUCTIVAS POTENCIALES FACTORES QUE DETERMINAN EL ÉXITO REPRODUCTIVO DE CADA SEXO MACHOS: número de apareamientos (poco selectivos) HEMBRAS: selección del “mejor macho” (muy selectivas)

En machos que en hembras Variación en éxito reproductivo Mayor varianza En machos que en hembras Hembras No. de individuos Machos Número de hijos

Salamandras (géneroTaricha)

Selección pre-copulatoria Competencia entre machos Elección por hembras Cortejo Cópula Selección post-copulatoria Elección críptica Por hembras Competencia espermática Aborto diferencial Elección por hembras (esperma) Fertilización Progenie

COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS) Antes de la cópula Lucha abierta entre machos (‘carrera de armamentos’) Señales honestas: Señales que indican de modo fiable la capacidad de lucha Estrategias alternativas

Combates entre iguanas marinas (Galápagos)

Los machos más grandes y agresivos controlan los mejores territorios y se aparean más

Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Bluegills Territorial (grandes) “Sneakers” (pequeños) Satélites (medios)

Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Lagartos naranja azul amarillo

Ciervos Cervus elaphus Clutton-Brock 1988 Éxito reproductivo Hinds Stags Vida reproductiva 27% 7% Fecundidad/éxito cópula 8 32 Supervivencia progenie 57 20

Después de la cópula (competencia espermática) Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior: - “Cortejo” posterior (“mate guarding”) - Producción de sustancias químicas anti-afrodisíacas - Tapones de esperma, … Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra - Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos) - Estructuras anatómica asociadas: mecanismos de retirada de esperma, espermatecas, … Infanticidio Aborto (inducción mediante sustancias químicas)

Morfología genital en odonatos: Espermatecas en hembras Penes modificados para extracción de esperma en machos)

Requerimientos para la competencia espermática: múltiples cópulas por hembras almacenamiento de esperma (estructuras anatómicas especializadas) Presiones selectivas contrapuestas en machos: Caracteres (comportamientos) que permiten maximizar paternidad cuando copulan con hembras que ya han copulado previamente (“ofensa”) Caracteres que permiten reducir / evitar la competencia subsiguiente con el esperma de otros machos (“defensa”) Tipos de caracteres / comportamientos: comportamiento de apareamiento morfología genital secrecciones seminales de machos comportamiento y morfología de los gametos

Los fantasmas de la competencia espermática en el pasado: Mecanismos de evitación Morfológicos - fertilización interna - remoción de esperma Fisiológicos - tapones de esperma (“mating plugs”) - productos seminales - feromonas Comportamientales - cópula prolongada - “cortejo” (mate guarding) - elección de pareja por machos

ELECCIÓN DE PAREJA Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos: Recursos: - Territorios de machos con recursos - Regalos nupciales (alimento) Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo (referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos) “Buenos” genes: - Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad genética del macho Caracteres epigámicos: Deben su origen a la selección mediante elección de pareja (selección epigámica o intersexual)

Hipótesis sobre las causas de la selección sexual por elección de las hembras, en casos en que: los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a sus parejas machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados Teoría Hembras prefieren caracteres que Valor adaptativo primario de la elección de la hembras Macho saludable (“healthy male”) Indican la salud del macho Hembras (y crías) evitan enfermedades contagiosas y parásitos Buenos genes (“Good genes”) Indican la viabilidad del macho Las crías pueden heredar las ventajas de viabilidad de su padre Modelos fisherianos (“Runaway selection”) Atractivos sexualmente Los hijos heredan caracteres que los hacen sexualmente atractivos; las hijas heredan la preferencia por esos caracteres Sesgos sensoriales (“Chase-away selection”) [en Bloque 4] Que explotan sesgos sensoriales pre-existentes Las hembras no reciben ningún beneficio

MODELOS FISHERIANOS (“runaway selection”) Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo la viabilidad: Selección costosa para ambos sexos 1ª fase: correlación positiva de los caracteres con la viabilidad 2ª fase: correlación negativa (retroalimentación) MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS (buenos genes; macho saludable). TEORÍA DE LOS HÁNDICAPS (Zahavi) Elección de una señal costosa para el macho y, que por esa razón (coste), revela su calidad: Hándicap puro: no relación entre carácter y calidad (por ej., colas en aves u ornamentos) Hándicap condicional: relación entre desarrollo del carácter y calidad (por ej., tamaño corporal) Hándicap revelador: afecta a caracteres como colores brillantes o cantos elaborados que se ven muy afectados por parásitos y patógenos (teoría del macho saludable)

Ejemplos de la teoría de los buenos genes Viudas negras de cola larga

Ejemplos de la teoría de los buenos genes

Ejemplos de la teoría de los buenos genes Experimentos con golondrinas: Tamaño de la cola en machos

Ejemplos de la teoría de los buenos genes Elección de pareja en hembras de Stegastes partitus

Ejemplo de la teoría del macho saludable El color de los pinzones está determinado por los carotenoides ingeridos en la dieta. Los carotenoides pueden ser indicadores de: Capacidad de forrajeo (si el alimento rico en carotenoides es escaso) Calidad del sistema inmunitario (que se beneficia del aporte de carotenoides). Sólo machos con un sistema inmunitario en buen estado o buena capacidad de forrajeo podrían permitirse desviar parte de los pigmentos a funciones de señalización.

Ejemplo de la teoría del regalo nupcial (¿buenos genes?) Los machos de los mecópteros aportan un regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra antes de la cópula. Mientras la hembra consume el regalo, el macho copula y transfiere esperma. La transferencia completa de esperma dura 20 minutos, de modo que sólo los machos que aportan regalos grandes pueden transferir la máxima cantidad.

Acentor común (Prunella modularis) Las hembras expulsan esperma tras la cópula Las hembras que se aparean con machos de bajo estatus tienen mayor probabilidad de expulsar esperma

CONSECUENCIAS DE LA SELECCIÓN SEXUAL Dimorfismo sexual Diferencias morfológicas entre machos y hembras (tamaño, color, armas, …) Especies poligámicas: dimorfismo relacionado con el grado de poligamia Especies monógamas: división de las actividades reproductivas (por ej., defensa del territorio / alimentación de la progenie) Estrategias vitales Diferencias sexuales en la edad y tamaño de madurez sexual: en especies poligínicas, machos maduran más tarde Periodo vital reproductivo más corto en machos que en hembras: en especies poligínicas, los machos sólo son “competitivos” durante fases cortas Tasas reproductivas mayores del sexo con fase reproductiva más corta Comportamiento “más arriesgado” (mortalidad mayor) del sexo con tasas reproductivas potenciales mayores Reducción del tamaño de la camada (en mamíferos), para incrementar el tamaño corporal de los machos de la progenie