ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 1 BLOQUE TEMÁTICO 4. SOCIABILIDAD Y COMUNICACIÓN Comunicación.

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1 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 1 BLOQUE TEMÁTICO 4. SOCIABILIDAD Y COMUNICACIÓN Comunicación animal. Diseño, ecología y evolución de las señales Aspectos de la organización social Comportamientos altruistas y cooperativos http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

2 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 2 4.1. COMUNICACIÓN ANIMAL. DISEÑO, ECOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE LAS SEÑALES Concepto de señal comunicativa Ecología de la transmisión de señales. Clasificación Origen evolutivo de las señales y ritualización Tipos funcionales de señales: Información o persuasión Señales graduales y señales cooperativas Sinceridad, evaluación y engaño http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

3 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 3 LECTURAS RECOMENDADAS TEXTOS BÁSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 9, pp. 275-314] Redondo T (1994). Comunicación: teoría y evolución de las señales. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 12, pp. 255-298]. Searcy W & S Nowicki (2005). The Evolution of Animal Communication: Reliability and Deception in Signaling Systems. Princeton University Press. Monographs in Behavior & Ecology. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Goodenough J, B McGuire & R Wallace (1993). Perspectives on Animal Behavior. John Wiley & Sons. [Cap. 14. Maintaining group cohesion: description and evolution of communication, pp. 547-596]. Krebs JR & NB Davies (1993). An introduction to behavioural ecology (3ª ed.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 14. The design of signals: ecology and evolution, pp. 349-374. Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill. [Cap. 12. Cooperación y comunicación, pp. 276-301].

4 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 4 Si se topan con un estanque lleno de ranas verdes que croan, escuchen atentamente. Puede que algunas estén mintiendo. El croar es la manera que tienen las ranas verdes macho de indicar a otras ranas lo grandes que son. Cuanto mayor es el macho, más grave es el croar. El sonido que emite un gran macho es suficiente para espantar a otros machos y que no le desafíen por su territorio. Aunque la mayoría de los cantos son sinceros, en ciertos casos no es así. Algunos machos pequeños dan un tono más grave a su voz para parecer más grandes. Sus corpulentos cantos intimidan a ranas que les vencerían en un combate limpio. … Como describía Nowicki en su libro, hace mucho tiempo que los biólogos se sienten desconcertados por el engaño. La insinceridad debería minar la confianza entre los animales. Por ejemplo, ¿por qué las ranas verdes siguen creyendo que un gran croar equivale a un macho grande? Una nueva investigación ofrece algunas respuestas: la selección natural puede favorecer una mezcla de verdad y mentiras, sobre todo cuando un animal tiene un público amplio. Puede que la sinceridad no sea la mejor política, dependiendo del oyente. Mariposas, ranas y otros mentirosos (El País, 17 Enero 2007). Biólogos y matemáticos estudian los comportamientos deshonestos en el mundo animal http://nomada.blogs.com/etologia/2007/01/ev olucin_de_las.html

5 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 5 CONCEPTO DE SEÑAL COMUNICATIVA Las interacciones entre individuos, componente fundamental del comportamiento, implican el uso de señales comunicativas (=despliegues, “displays”) Definición (operativa) de comunicación: existe comunicación entre dos animales cuando un observador externo puede detectar cambios predecibles en el comportamiento de uno de ellos (reactor) en respuesta a determinadas señales del otro (actor) Definición de señal: Carácter (movimiento y/o estructura corporal) especialmente diseñado o adaptado para influir sobre el comportamiento de un reactor en beneficio del actor

6 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 6 ECOLOGÍA DE LA TRANSMISIÓN DE SEÑALES Canal sensorial de transmisión  químicas, auditivas, visuales, táctiles, eléctricas [Fisiología Animal y otras materias: mecanismos bioquímicos y fisiológicos de elaboración, transmisión y recepción]  canal dependiente del hábitat y “hábitos”  canal sensorial determina el coste energético de su producción (coste elevado sólo en las auditivas) y el éxito de recepción Propiedades de las señales  rango de alcance, tasa de transmisión, latencia, inclusión de información sobre localización, capacidad de salvar obstáculos, coste energético, uso nocturno, … CLASIFICACIÓN DE LAS SEÑALES BIOLÓGICAS

7 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 7 ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS SEÑALES Y RITUALIZACIÓN El estudio de las señales comunicativas se encuentra en el origen del desarrollo histórico de la Ecología del comportamiento. 1.ORIGEN DE LAS SEÑALES:  Los etólogos clásicos consideran que la evolución de los comportamientos es similar al de las estructuras morfológicas.  Selección favorece a los reactores que anticipan futuras acciones de los actores respondiendo a pequeños movimientos (en principio no señalizadores) 2.RITUALIZACIÓN:  Modificación evolutiva de movimientos o estructuras para mejorar su función como señales (a partir de actos o estructuras carentes inicialmente de función comunicativa). Ejemplo: comportamiento de limpieza como parte del cortejo en aves

8 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 8 PATRONES EVOLUTIVOS GENERALES EN EL PROCESO DE RITUALIZACIÓN Movimientos repetitivos, exagerados y estereotipados Desarrollo de morfologías conspicuas (colores brillantes y estructuras eréctiles) Ritualización de señales como resultado de una “carrera de armamentos” intraespecífica HIPÓTESIS SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL DISEÑO DE LAS SEÑALES 1.Reducción de la ambigüedad (exageración, repetición, estereotipia) 2.Manipulación (engaño o persuasión) 3.Honestidad (incluyendo señales zahavianas: señales sinceras costosas en la selección sexual)

9 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 9 TIPOS FUNCIONALES DE SEÑALES: INFORMACIÓN O PERSUASIÓN SEÑALES INFORMATIVAS: no ambiguas, contienen información acerca de las intenciones o calidad del actor. Ejemplos: danza de abejas, señales de cortejo  Cuando las señales son informativas y actor y reactor se benefician de una respuesta adecuada, se produce una carrera de armamentos simétrica (ambas parten mejoran progresivamente su capacidad de información y recepción) SEÑALES DE ENGAÑO Y PERSUASIÓN: el reactor no se beneficia de responder en la forma que el actor induce a hacerlo mediante la señal. Ejemplos: orquídeas que atraen a avispas macho para “copular”, ranas verdes, …  Carrera asimétrica: el actor genera señales cada vez más persuasivas y el receptor genera cada vez mayor resistencia PROBLEMA (para los etólogos y ¡¡para los animales!!): determinar si la señal es persuasiva y por tanto el receptor no obtiene beneficio

10 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 10 SEÑALES GRADUALES Y SEÑALES COOPERATIVAS Señales cooperativas: señales que benefician a actor y receptor. No evolucionan hacia la exageración y estereotipia por su coste asociado. Señales graduales: señales no estereotipadas que experimentan cambios graduales de intensidad mientras son ejecutadas. Reflejan el grado de motivación del actor y por tanto son informativas. Este tipo de señales son muy relevantes en los procesos de comunicación animal, pero plantean escasos problemas para la comprensión de su funcionamiento y evolución

11 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 11 SITUACIONES QUE FAVORECEN LA EVOLUCIÓN DE SEÑALES SINCERAS Selección de parentesco Cooperación Señales que no pueden ser exageradas: el engaño perjudica también a los actores sinceros, existiendo una presión selectiva para emitir y responder a señales que no puedan ser explotadas por los mentirosos Costes para el actor y principio de hándicap: señales sinceras dado que su coste es tan elevado que sólo los individuos de buena calidad pueden permitirse su emisión (señales zahavianas)

12 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 12 EVOLUCIÓN DEL ENGAÑO (1/2) ENGAÑO: ocultación de información o aportación de información falsa acerca del actor, que obtiene un beneficio en perjuicio del receptor. La evolución del engaño implica una limitación en la capacidad de detección por parte del receptor. Una señal engañosa presenta una cierta probabilidad de ser un engaño:  un mismo animal puede ser sincero o engañoso en función del contexto, o  unos animales siempre engañan mientras otros son siempre sinceros

13 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 13 EVOLUCIÓN DEL ENGAÑO (2/2) La selección que favorece la emisión de señales engañosas es dependiente de la frecuencia de su aparición en relación a la de las señales sinceras. “Efecto del enemigo raro”: se favorecen señales engañosas suficientemente raras como para no ser una presión intensa contra los reactores.

14 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 14 DESTINO FINAL DE LAS SEÑALES DE ENGAÑO Existen dos posibles situaciones : 1) Reemplazamiento sucesivo de señales por un proceso de selección dependiente de la frecuencia. - Las señales aumentan su probabilidad de ser engañosas con el tiempo. - Las señales se devalúan conforme se hacen más engañosas y son abandonadas en favor de otras más sinceras, que a su vez serán reemplazadas cuando aumente la probabilidad de engaño.

15 ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 4.1: COMUNICACIÓN ANIMAL 15 DESTINO FINAL DE LAS SEÑALES DE ENGAÑO 2) Fijación de una señal con un cierta probabilidad de engaño: en promedio, el receptor obtiene mayores beneficios respondiendo a la señal (que en ocasiones es engañosa pero en otras no) que ignorándola. - Ejemplos: luciérnagas hembra que atraen machos de otra especie para devorarlos (emiten señales similares a las de cópula de las hembras de la misma especie). Orquídeas y machos de avispas