Homología y homoplasia Tres visiones acerca de Homología Definición tentativa de Homología Proposiciones y pruebas de Homología Homología y variación como asunciones de cambio (plesiomorfía – apomorfía) Tipos de Homoplasia Biól. Raúl Rojas García Laboratorio de Parasitología y Vectores Escuela de Biología Benemérita Universidad Autónoma de Puebla

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Sentido común creacionista “Parecidos razonables” Sentido común creacionista Los organismos fueron diseñados con un plan común Los atributos así fueron diseñados y se heredan tal cual Homología es sinónimo de molde repetitivo para cada individuo a escala de especie. La variación de caracteres homólogos es producto de la inspiración creadora

Sentido común evolucionista “Parecidos razonables” Sentido común evolucionista Los organismos comparten un plan común histórico en diferentes escalas Los cambios en los genes son heredados Se da un sentido perfeccionista e inevitablemente finalista en la teoría evolutiva darwiniana clásica Homología representa variación o no del elemento comparativo La variación de caracteres homólogos se debe a la transformación por selección natural (adecuación)

Sentido común sistemático “Parecidos razonables” Sentido común sistemático Los organismos comparten un plan común en diferentes escalas jerárquicas Los cambios en los genes son heredados Se da un sentido evidencial descriptivo y comparativo de los caracteres Homología representa variación o no del elemento comparativo Pueden probarse hipótesis explicativas de la variación con metodologías comparativas (selección natural, efectos ambientales, deriva génica, etc.)

A structure is similar among related organisms because those organisms have all descended from a common ancestor that had an equivalent trait

Homología Equivalencia de partes Atributos que se presume se originaron de un mismo ancestro

Proposiciones de Homología Similaridad de estructura, posición topográfica y/o de desarrollo Correspondencia en secuencia (genes o proteínas) Pruebas de Homología Congruencia evidenciada después del análisis filogenético Conjunción ¿? Considerando a Schuh and Brower (2009) y De Pinna (1991)

Las extremidades de los vertebrados tetrápodos, a pesar de su distinta forma y función son estructuras homólogas. La escala de homología alcanza a todas las clases de los vertebrados tetrápodos.

Homología de estructuras óseas Aves Crocodylia Lepidosauria Chelonia Mammalia Lissamphibia Las extremidades anteriores en aves y mamíferos se remontan al tetrápodo ancestral Homología de estructuras óseas Se propone homología por similaridad de estructura, posición topográfica y/o de desarrollo

Las estructuras modificadas para el vuelo de los mamíferos son homólogas para todos los quiroptera a partir del ancestro que les dio orígen Las estructuras modificadas para el vuelo de los dinosaurios son homólogas para todas las aves a partir del ancestro que les dio orígen

similaridad funcional homoplásica Aves Crocodylia Lepidosauria Chelonia Mammalia Lissamphibia ancestro ancestro ancestro La estructuración fenotípica de las alas en aves y mamíferos, es análoga. Se originaron de ancestros distintos similaridad funcional homoplásica

Piense y debata sobre Las aletas dorsales de tiburones y delfines Sobre la cola del Icthyosaurio

Consideraciones sobre la variación de caracteres homólogos Ejemplo: Grupo de dinosaurios con cuerpo cubierto de plumas Extremidades prensoras como condición ancestral o PLESIOMÓRFICA Aparecen extremidades que posibilitan el planeo en saltos largos, una novedad evolutiva o APOMORFÍA Los dinosaurios ornistiquios que sufrieron tal modificación se diferenciaron del grupo de origen. Esa novedad evolutiva la heredaron al grupo aves (Mitchel)

A partir de ese evento, la presencia de plumas largas en las extremidades para el grupo aves es PLESIOMÓRFICA Las variantes de tal atributo constituyen las novedades evolutivas o APOMORFÍAS dentro de los grupos de aves

Homología, variación y transformación del caracter Condición ancestral Condición derivada PLESIOMORFÍA APOMORFÍA

Análisis filogenético Entonces de acuerdo con Mitchel Para descubrir a los grupos monofiléticos debemos encontrar y probar agrupaciones evidenciadas por caracteres derivados Similaridad no siempre es homología Proponemos caracteres con la expectativa de que sean homólogos y que recuperen información sobre derivación compartida Análisis filogenético Un procedimiento de análisis de agrupamientos El análisis explora la información de variación de caracteres y propone la mejor expresión de grupos por cambios de caracter compartidos (sinapomorfías) El resultado se expresa en gráficos conocidos como cladogramas

Los cambios operaron a partir de distintos ancestros. Si los atributos similares no muestran un origen común en el resultado del análisis filogenético Los cambios operaron a partir de distintos ancestros. Homoplasia

Consideramos dos situaciones en que la similaridad es homoplásica

A B C D E Si en una filogenia resultante observamos la distribución de un carácter de interés

La similaridad homoplásica es un paralelismo B C D E Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2 y posteriormente en la dicotomía 4 a partir del mismo estado plesiomórfico La similaridad homoplásica es un paralelismo

La otra situación de similaridad homoplásica B C D E A B C D E Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2, y posteriormente en la dicotomía 4. Los estados ancestrales en cada cambio fueron distintos Si en una filogenia observamos la distribución de un carácter de interés La similaridad homoplásica es una convergencia