Dinámicas of modelos de depredador-presa del tipo Leslie con efecto Allee en las presas Eduardo González Olivares y Betsabé González Yañez Grupo de Ecología Matemática Instituto de Matemáticas, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile

Introduction En Ecología de Poblaciones existen variadas maneras para expresar la interacción depredador-presa. Una de ellas son los modelos de tipo Gause, los que se pueden representar por un sistema de ecuaciones diferenciales autónomos de la forma siguiente: donde x(t) y y(t) son positivas, para todo t > 0 y ellas representan los tamaños poblaciones respectivamente, f(x) = xg(x) es la función de crecimiento natural y h(x) es la respuesta funcional o función de consumo de los depredadores.

Una segunda forma son los llamados modelos de tipo Leslie o modelos logísticos, que son descritos por el sistema bidimensional de ecuaciones diferenciales autónomas. En este caso, la ecuación para los depredaores es de tipo logístico, donde la capacidad de soporte (environmental carrying capacity) para los depredadores es una función de las presas disponibles, es decir, Ky = k(x) .

Supuestos biológicos implícitos para ambos modelos Los cambios en los tamaños poblacionales son debidos a nacimientos y muertes. Los tamaños poblacionales de ambas especies cambian continuamente en el tiempo. No se consideran factores ábióticos influyendo en el crecimiento Las poblaciones están homogéneamente distribuídas en el espacio El área en que interactúan ambas poblaciones es suficientemente grande para despreciar fenómeno de migración. No se considera división por sexos o por edades. Los parámetros y las variables son de naturaleza determinista.

El modelo de Leslie En 1945 Leslie planteó una modificación al modelo de Lotka-Volterra que se había presentado en 1926, y propuso el modelo descrito por el sistema de ecuaciones diferenciales: (1) La ecuación de las presas es también de tipo logístico (o de Pearl-Verlhust) y la interacción depredador presa es lineal (respuesta funcional Holling tipo I, 1959). Notemos que el sistema no está definido para x = 0.

el vector y los parámetros tienen diferentes significados biológicos. r : es la tasa de crecimiento per capita de las presas o potencial biótico. K : es la capcidad de soporte o carga del medio ambiente. q : es la tasa de mortalidad o consumo de los depredadores. s : es la tasa de crecimiento per capita de los depredadores. n : es una calidad de la calidad del alimento que provee nuevos nacimientos de depredadores.

Esta función asume que en la población de depredadores la tasa vital de cada individuo es afectada por los otros, esto es, para una densidad dada de presas, la densidad de los depredadores incrementa lentamente para un valor dado de la tasa de crecimiento de la población de depredadores. Esto sucede principalmente, cuando el depredador es territorial. Como la tasa de crecimiento de la población de depredadores en este modelo, depende de la razón entre el tamaño poblacional de depredadores y presas, el modelo predice tasas de crecimiento positiva aún cuando los tamaños poblacionales de presas y depredadores sean muy bajos. Sin embargo el modelo es utilizado sin considerar esta objeción

PROPIEDADES del sistema (1) o campo vectorial Xμ Lema 1a) El conjunto es una region de invarianza. y K x Lemma1b. Las soluciones son acotadas.

OBSERVACIÓN: El sistema (1) no está definido para x = 0, pero la isoclínica (isoclina) de los depredadores pasa por el punto (0,0). Lema 2. Los puntos de equilibrio o singularidades son PK = (K,0) y Pe = (xe, n xe) con xe satisfaciendo la ecuación: o y K x

Teorema 3. a) La singularidad (K,0) es punto silla para cualquier conjunto de parámetros. b) La singularidad (xe, nxe) es el único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante el cual es global asintótica estable. Demostración: Usando la función de Liapunov dada por: obtenemos que

Observación. El origen (0,0) tiene un comportamiento de punto silla para todo valor de parámetros. Demostración: Usando el metódo del blowing up aplicado al sistema topológicamente equivalente.

2. EFECTO ALLEE En el modelo de Leslie o sistema (1) haremos una modificación al considerar que la población de presas sufre el fenómeno biológico llamado efecto Allee. Este término se refiere a cualquier mecanismo que puede establecer una relación positiva entre una componente del fitness (o adaptación) individual y el número o densidad de los conespecíficos. Mientras que el modelo logístico asume implícitamente que un incremento en la población tiene siempre un efecto negativo en la reproducción y sobrevivencia de un individuo, el efecto Allee asume que esto es cierto sólo para altas densidades de población, mientras que en bajas densidades un incremento en la densidad puede ser beneficioso.

Mecanismos para este fenómeno: saciación de un depredador generalista, reducida defensa antidepredador (Courchamp et al. ,1999b) éxito en la búsqueda de pareja (McCarthy, 1997) termoregulación social, reducida efectividad de la vigilancia antidepredor (Courchamp et al. ,1999b) fragmentación de la población (Gruntfest et al, 1997) tiempo de gestación (Ashih and Wilson, 2001) Existen dos formas para este fenómeno: a) EFECTO ALLEE FUERTE Una población sufre un efecto Allee fuerte o una descompensación (depensation) crítica, si f(x)= xg(x) < 0 para tamaños poblacionales pequeños, esto es, para valores de x cerca del cero. Estas curvas son llamadas depensatorias críticas (depensatory curves). Entonces existe un valor m ]0, K[, tal que F(m) = 0.

Su gráfico es El valor x = m is un punto de equilibrio inestable llamado el mínimo nivel de población viable o nivel umbral treshold level, para el cual se tiene que si x(0) < m, entonces Es decir, para un tamaño inicial de población inferior a m, la población tiende a la extinción.

Ejemplos. La forma más usual : Otras formas son: (G. Wang et al., 1999). (Boukal and Berec, 2002). (Stephens and Sutherland., 1999; Thieme, 2003)

b) EL EFECTO ALLEE DÉBIL Se dice que una población está afectada por un efecto Allee débil o depensación pura si para la función de crecimiento f(x) = xg(x) existe un valor b  ]0, K[ tal que F’’(b) = 0 y F(x) > 0 para todo x  ]0, K[ . Su gráfico es: K Ejemplo

MODELO DE LESLIE CON EFECTO ALLEE Al considerar la forma más usual para el efecto Allee en las presas en el modelo de Leslie obtenemos el sistema (2) con 0 < m. Claramente el sistema (2) esta definido en el conjunto

3. RESULTADOS PRINCIPALES Lema 1. El sistema (2) es topologicamente equivalente al sistema polinomial de ecuaciones diferenciales de cuarto grado. (3) with

Demostración: Usando la reparametrización y un reescalamiento del tiempo dado por la función: como entonces φ es un difeomorfismo y los campos vectoriales Xμ e Yη son topológicamente equivalente, preservando orientación, llevando órbita en órbita, punto de equilibrio en punto de equilibrio, etc.

a) El conjunto es una región de invarianza Para el sistema (3) se tiene que: Lema 2 a) El conjunto es una región de invarianza b) Las soluciones son acotadas c) Las singularidades son (0, 0) , (M, 0) , (1, 0) y (ue, ue) con ue satisfaciendo la ecuación. (4) La cual corresponde a la intersección de las isoclínicas: y Demostración: b) Usando la compactificación de Poincaré dada por

Lema 3. i) Supongamos que M > 0 y 1 + M - Q > 0. a) Si (1 + M - Q)2 - 4M > 0, ecuación (4) tiene dos raíces reales positivas. b) Si (1 + M - Q)2 - 4M = 0, la ecuación (4) tiene una única raíz real positiva de multiplicidad dos dada por con Q = 1 + M - 2M c) Si (1 + M - Q)2 - 4M < 0 , la ecuación (4) tiene dos raíces complejas y el sistema no tiene singularidades al interior del primer cuadrante. ii) If M < 0, equation (4) has an unique real postive root and system has an unique equilibrium point at interior of the first quadrant.

Lema 4. El punto (0,0) is una singularidad nonhiperbólica la cual tiene un sector hiperbólico y un sector parabólico determinados por la recta La que define una separatriz del comportamiento de las trayectorias. Demostración: Para desingularizar el origen usamos el blowing-up vertical tal que Después de largos y tediosos cálculos llegamos a

Observación: El origen (0,0) es siempre un punto atractor no hiperbólico para un amplio conjunto de trtayectorias, por lo cual el sistema (3) es altamente sensible a las condiciones iniciales. Lema 5 Para todo valor de parámetros a) El punto (M,0) es un repulsor hiperbólico. b) La singularidad (1,0) es un punto silla. Demostración: Es imediata de la evaluación de la matriz Jacobiana. Lema 6 Si 1 + M - Q > 0 y (1 + M - Q)2 - 4M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante el cual es local asintóticamente estable.

Teorema 7 Para M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante tal que: a) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es punto repulsor rodeado de un ciclo límite. b) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es un atractor local. c) Si (1 - Q) (2Q - 1) = S, es un foco débil de orden dos. Demostración: a) y b) son imediatas usando la matriz Jacobiana. c) Calculando las cantidades de Liapunov mediante el software FINDETA, elaborado por el profesor Jaime Figueroa of UTFSM, Chile.

Discusión 1) De acuerdo a los tamaños poblaciones iniciales, ambas poblaciones pueden extinguirse. Existe un subconjunto en el espacio de paraámetros para el cual (0, 0) es un atractor global no hiperbólico, (ver figura).

2) También existen condiciones en los paraámetros para las cuales el punto de equilibrio en el primer cuadrante es repulsor (foco) rodeado de un ciclo límite. Entonces (0, 0) es un punto atractor local no hiperbólico, y se da el fenómeno de biestabilidad. Como los cambios en las dinámicas son procesos continuos: ¿Para que condiciones de parámetros desaparece el ciclo límite?

3. Otra situacion que podemos observar es la coexistencia de dos puntos de equilibrio localmente estable (atractores), origen (0, 0) y el punto de equilibrio positivo (ue, ue) . Esto implica la existencia de una separatriz del comportamiento de las órbitas que en este caso es un ciclo límite inestable (que queda en evidencia en la siguiente figura)

4. Computacionalmente hemos comprobado que ese ciclo límite inestable desaparece y que implica la aparción de una curva heteroclínica que une el punto (M,0) y el origen (0, 0) . ¿Cuando desaparece el ciclo límite inestable?

4. CONCLUSIONES A) Hemos podido ver que la consideración del efecto Allee en la población de presas tiene un fuerte impacto en la dinámicas del modelo de depredación del tipo Leslie, porque diversos comportamientos aparecen para el nuevo sistema, las cuales no son topológicamente equivalentes entre ellas ni con el sistema original. B) Una de las características más importante del nuevo sistema es que el comportamiento de las trayectorias es altamente sensible a las condiciones iniciales, debido a la aparición de una separatriz determinada por la variedad estable del punto de equilibrio no-hiperbólico (0, 0), la que determina esta división.

CONJETURAS A. Usando otras respuestas funcionales, ¿Se tiene dinámicas más ricas que el modelo de Leslie? ¿Existe una mayor cantidad de ciclos límites? B. Al usar alguna de las otras formas matemáticas para describir el efecto Allee, ¿se modifica substancialmente la dinámica del modelo de Leslie?.

Algunos ejemplos 1. Al considerar el modelo de May Holling Tanner, el cual tiene una respusta funcional Holling tipo II (Gallego-Berrío y González-Olivares). entre otros resultados, se demostró la existencia de un sólo ciclo límite

2. El modelo de depredación del tipo Gause con respuesta funcional no-monotónica (Holling tipo IV), dado por: fue estudiado parcialmente por González-Yañez y González-Olivares; falta decidir la debilidad de un foco al interior del primer cuadrante.

3. El modelo depredador-presa del tipo Gause con respuesta funcional Holling tipo II dado por: Está siendo analizado por una alumna de posgrado, y sus resultados se compararán con el modelo : estudiado por Meneses-Alcay y González-Olivares.

4. Serán abordados a futuro, el modelo depredador-presa con respuesta funcional Holling tipo III dado por: con m > 1 y m ε N, y el que considera una respuesta funcional no-monotónica dado por :

Efecto Allee en los depredadores En un trabajo de Kent et al. (2002), que está siendo analizado por H. Meneses, se propone un modelo que considera un tamaño de presas umbral para sostener a la población de depredadores además de un fenómeno de migración por parte de las presas El modelo es descrito por el sistema de ecuaciones

En un trabajo de Zhou et al, que está por aparecer en la revista Theoretical Population Biology se estudian computacionalmente varios modelos considerando el efecto Allee, entre ellos Dejan abierto algunos problemas matemáticos que se pueden abordar en el futuro

AGRADECIMIENTOS. Agradezco a los miembros del Grupo de Ecología Matemática del Instituto de Matemáticas de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, por valiosos comentarios y sugerencias. Este trabajo ha sido parcialmente financiado por los proyectos FONDECYT 1040833 y DI PUCV 124 792/2004.

Gracias por su atención