GENOMA EXTRANUCLEAR Mitocondria : mtDNA Cloroplasto : cpDNA Teoría de endosimbiontes: ancestro eucariote invadido por procariote (fotosintético o no fotosintético) Similitudes con procariotes actuales Cloroplasto: Promotores, ribosomas Mitocondria: Ribosomas (Agrobacteria, Rhizobacteria) Movimiento de DNA de organelas a núcleo y entre organelas

Herencia de genes extranucleares Característica de este tipo de herencia (uniparental) Cruces recíprocos entre fenotipos distintos dan resultados diferentes ♀ x ♂ ≠ ♂ x ♀ 1) Herencia materna extranuclear: en el caso de organismos heterogaméticos (gametos de diferente tamaño) generalmente el gameto femenino es de mayor tamaño y aporta la mayor parte del citoplasma Supresión: En un heteroplasma, una organela con genoma definido suprime organelas con genoma distinto. Segregación y recombinación citoplasmática: cuando un heteroplasma se divide asexualmente, las células hijas tienden a obtener sólo uno de los 2 o más tipos de genoma. (heteroplasmon o cytohet, cuando coexisten los DNAs de 2 tipos mitocondriales distintos)

Chlamydomonas Nishiyama et al. 2004. Role of a Nonselective de Novo DNA Methyltransferase in Maternal Inheritance of Chloroplast Genes in the Green Algae, Chlamydomonas Reinhardtii. Genetics. 168: 809-816

Plantas y animales en general En algunas plantas: Supresión durante gametogénesis óvulo (♀) polen o espermatozoide(♂)

Herencia materna y segregación citoplasmática en hojas de Mirabilis jalapa (♀) (♂)

Ciclo de vida de Neurospora crassa

Herencia citoplasmática en Neurospora Mutantes “poky” (mutantes de crecimiento lento ) mutación en región 5’ del gen que codifica mt rRNA ssu Ausencia de citocromos aa3 y b (cod. Mitocondria) Exceso de citocromo c (cod. Núcleo)

Enrollamiento de concha de Limnaea: herencia materna nuclear

Ciclo de vida de Saccharomyces cerevisiae

Algunos genes de resistencia a antibióticos se heredan por vía extranuclear

Mapeo en base a resistencia a antibióticos

Mutantes petite 1. Segregacional (1:1 - Mendeliano) 2. Neutral (petite x grande → grande (uniparental)) 3. Supresivo (petite x grande → petite (uniparental))

Mapeo en base a mutantes petite e hibridación Generación de petites a partir de línea silvestre eryR capR oliR spiR Test de retención de fenotipos Hibridación con genoma silvestre a (retenido por petite A) b (retenido por petite B) h t 4. Construcción del mapa

Genoma mitocondrial (mtDNA) Molécula circular de tamaño variable (17 kb mtDNA humano, 78 kb mtDNA levadura). Contiene genes para la síntesis proteica mitocondrial (tRNAs, rRNAs) Genes para algunas proteínas asociadas a la cadena respiratoria y a la fosforilación oxidativa.

mtDNA : levadura vs. humano tRNAs Marcos de lectura no asignados (URFs) Exones y genes ND NADH deshidrogenasa

Nucleoides : áreas fuertemente teñidas con colorantes para DNA Levadura: 1 - 45 mitocondrias 10 - 30 nucleoides/mitocondria 4 - 5 moleculas de mtDNA /nucleoide Total : 45x30x5 = 6750 copias mtDNA En humanos: 2 - 10 mtDNA por mitocondria # mitocondrias varía según el tipo de célula (cientos en fibroblastos - 100,000 en ovocitos)

Variaciones en el Código Genético en mitocondria humana

Genoma de cloroplasto (cpDNA) Molécula circular (120 -200 kb) Contiene genes para la transcripción (varias subunidades cpRNApol) y la síntesis proteica en cloroplasto (tRNAs, rRNAs) Genes para fotosíntesis y transporte de electrones. cpDNA : 40 cloroplastos por célula 8 nucleoides 4-18 moléculas de cpDNA/nucleoide total : 40 x 8 x 18 = 5760 copias de cpDNA/célula En otros casos : 1 único cloroplasto con 500-1500 cpDNA (ej. Chlamydomonas)

cpDNA de arroz