Evolución de los Vertebrados por hibridación interespecifica

El complejo homeotic HOM-C que se encuentra en Drosophila, evoluciona en un grupo llamado HOX en cuatro cromosomas diferentes en vertebrados D. melanogaster Caenorhabiditis elegan Anfioxo

Una relación similar se encontró en familias de genes: Un gen de invertebrado se encontró similar a los cuatros genes de vertebrado unidos cada una a un miembro del otro grupo en cuatros cromosomas diferentes de ratón

La alolploidia por hibridación interespecifica crearía más potencial evolutivo que un autopoliploide; y que un gen de invertebrado y los genes de familias multiplicados de vertebrados deben ser considerados como un grupo

GENES HOMOLOGOS: Derivan de un ancestro en común

GENES ORTOLOGOS: Son genes que van a expresar lo mismo en distintas especies

GENES PARALOGOS Son homólogias dentro de una misma especie, esto ocurre después del tándem de duplicación. En otras palabras, si un gen de un organismo se duplica para ocupar dos posiciones diferentes en el mismo genoma, entonces las dos copias son parálogas.

DIFERENCIA ENTRE GENES PARALOGOS Y ORTOLOGOS

GENES TETRALOGOS: Son grupos de genes que están cuadruplicados y localizados en 4 cromosomas distintos que corresponde a un gen de los invertebrados. Esto se debe a que hubieron dos eventos de tetraploidizacion del genoma completo y esto fue la fuente de origen de los tetralogos.

Posición de los genes HOX

¿Cuántos tetrálogos hay? En muchas familias de genes sólo son conocidos tres y no cuatro tetrálogos actualmente en vertebrados. Una inspección más detallada de los cuatro grupos de genes Hox ha revelado que en la mayoría de los grupos de tetrálogos, sólo tres miembros se mantienen realmente en el GENOMA HUMANO.

Sólo dos grupos se componen de los cuatro genes, ocho de trece grupos tienen tres genes y tres grupos han dejado sólo dos genes. Genes relacionados que codifican las queratinas, colágenos o tirosinas quinasas muestran un patrón similar. La región de MHC de clase III en el cromosoma humano seis es una de las porciones mejor documentadas del genoma humano.

Tetralogos en todos cromosomas humanos Un gen de invertebrados es similar a los tetralogos de los vertebrados y estos se pueden encontrar en los 23 pares de cromosomas humanos. Estos se pueden subdividir de acuerdo a sus similitudes de secuencia.

En Drosophila el gen Src41A es similar al subgrupo del gen humano: SRC,YESI, FGR y FYN. De la misma manera el gen SRC64B en Drosophila es similar al subgrupo de genes humanos: LCK, LYN, HCK y BLK

Cuadruplicación del genoma a través de la hibridación El patrón de hasta cuatros genes tetralogos podría darnos pista de la evolución de los vertebrados. La hibridación no es un modo eficiente en los vertebrados superiores; sin embargo, en invertebrados y vertebrados más bajo como los peces y los anfibios se ha generalizado. La hibridación conduce a la alopoliploidía. Las ventajas es que una de las copias de genes puede ser funcional, mientras que el otro acumula mutación y puede desaparecer.

Hibridación se observo en especies fundadoras como el Amphioxus

Redundancia parcial de alooctoploides

Si la duplicación del genoma fuera el resultado de la hibridación de diferentes especies por alotetraploidía, los genes de evolución más rápida serían ya bastantes diferentes al momento de la hibridación, por ende podrían ser útiles para una mayor evolución divergente de familias de genes. Entonces, los genes mayor conservados son más propensos a ser redundantes al momento de dicha hibridación, y así poseen mayor probabilidad de ser reducidos a una única copia. Las regiones reguladoras de los genes, pueden mutar más rápido y con menos inconvenientes que las regiones codificantes, de esta forma logran una especificidad de tejido parcial en la expresión de funcionalidad de genes redundantes. Por ejemplo, existen tres genes calmodulin en tres cromosomas diferentes codificando para proteínas idénticas. Ahora bien, ¿Podría su sobrevivencia deberse a diferencias en sus secuencias reguladoras, como es sugerido por estos tres genes en Drosophila de otro modo redundante?

Similarmente, el gen homeobox En-2, puede rescatar a En-1 ratones knock-out, cuando la secuencia codificadora de En-2 es sometida al control de las secuencias reguladoras de su tetrálogo En-1. Esta relación entre las secuencias codificantes y las secuencias reguladoras de genes tetrálogos, de alguna manera podrían explicar porque tantos de los ratones knock-out, poseen fenotipos más leves que lo esperado por los patrones de expresión de genes investigados individualmente. Un ratón knock-out o ratón KO es un ratón modificado por ingeniería genética para que uno o más de sus genes estén inactivados mediante una técnica llamada gene knock-out.

Vista filogenética de las partes cuadruplicadas del genoma en la evolución de vertebrados: Los eventos de hibridación, están conectados por líneas de puntos, que a su vez conectan los linajes involucrados. Otros escenarios, pueden ser imaginados como la formación de un alooctopoliploide ABA ‘B’ a partir de dos alotetraploides divergentes, AB y A ‘B’ respectivamente. El anfioxo, es un buen candidato para un descendiente directo de un ancestro diploide. Los mixines y las lampreas, podrían ser alotetraploides. mientras que los vertebrados con mandíbula desde los peces al hombre serían alooctoploides.

Alrededor de la famosa explosión del Cámbrico, hace 530 millones de años, la hibridación pudo haber sido común en pequeños ancestros divergentes de vertebrados. Entonces, podemos decir que, con el incremento en la diferenciación, la chance de especies divergentes que producen híbridos con éxito declina. Por ende, la alopoliploidización de especies modernas que se encuentran cercanamente emparentadas, podría ser posible pero debería tener un pequeño impacto evolucionario. Sin embargo, durante una hibridación estrecha, la aloploidía de animales primitivos, pudo haber sido más ventajosa, donde los linajes alotetraploides evolucionaron y originaron a un alooctoploide combinado en un corto período de tiempo.

Observaciones finales Las duplicaciones aleatorias de genes, cromosomas o genomas se espera que resulte en patrones complicados de complejos genómicos La relación simple de 1 a 4 observada para muchos genes de vertebrados e invertebrados, tales como los genes de control del desarrollo, así como de proteínas estructurales sustentan la hipótesis de la cuadruplicación inespecífica. Aproximadamente un grupo de 10.000 genes metazoanos primitivos varían solo levemente por duplicaciones o deleciones en tándem dentro de los genomas de invertebrados de gusanos a anfioxos, Por ejemplo: Caenorhabditis elegans tiene menos genes que los anfioxos en el grupo de genes Hox y probablemente en todo el genoma. Este conjunto de genes de metazoos primitivos se representan hasta 4 veces en diferentes cromosomas de vertebrados o regiones cromosómicas, a menudo con copias adicionales de genes debido a un mayor número de duplicaciones en tándem.

Más de 100 reordenamientos cromosómicos han revuelto visiblemente los genomas del ratón y del hombre desde la divergencia de sus linaje hace unos 70 millones de años. En la evolución de los vertebrados esta tasa de reordenaciones habría dejado algunos genes al lado del otro por pura casualidad sin implicaciones funcionales. Conservaciones de genes ligados en Drosophila o C. elegans y vertebrados, sin embargo de hecho podrían apuntar hacia limitaciones funcionales. El análisis del genoma de anfioxos o incluso los urocordados, con un genoma más pequeño podría combinar la ventaja de la estrecha relación a los vertebrados y una reducción de 4 veces de la complejidad en comparación con los genomas de vertebrados.

Del mismo modo, el pez globo se eligió como modelo de vertebrados, simplemente sobre la base de su pequeño tamaño del genoma de tan solo 400 Mb, que es exactamente 4 veces el tamaño del genoma de C. elegans. Las comparaciones de regiones características de genomas modelos de urocordados o anfioxos, peces sin mandíbula (agnatos), y los vertebrados desde el pez globo al ratón y el hombre podría aclarar más la filogenia del tretrálogo del genoma, y los puntos del momento en que surgió la duplicación. Los cambios en la complejidad del genoma también se asocian con otras transiciones evolutivas principales como de procariotas a eucariotas o de protozoos a metazoos que por lo tanto deben ser comparadas con las transiciones de vertebrados a invertebrados. Los beneficios a corto plazo del reconocimiento de los genes cuadriplicados en los complejos genómicos de vertebrados pueden incluir una nomenclatura filogenética y unificada para familias génicas de vertebrados e invertebrados, y una ayuda inmediata en clasificación de nuestros 80.000 genes en 4 grupos de 20.000, en las partes cuadriplicadas del genoma humano.