TEMA 12. FACTORES INTRÍNSECOS DE AMENAZA PARA LA DIVERSIDAD ANIMAL Problemas de la poblaciones pequeñas: Estocasticidad demográfica Estocasticidad genética: deriva genética, endogamia, exogamia Fluctuaciones ambientales Población mínima viable. Tamaño efectivo de población

PROBLEMAS DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS En general, las especies no amenazadas poseen poblaciones grandes. Sin embargo, las especies con poblaciones pequeñas pueden estar en peligro de extinción por 3 razones principales: Fluctuaciones demográficas debidas a variaciones aleatorias de las tasas de natalidad y de mortalidad (estocasticidad demográfica) Pérdida de variabilidad genética, endogamia y deriva genética Fluctuaciones ambientales debidas a variaciones en la depredación, competencia, enfermedades, disponibilidad de alimento, catástrofes (incendios, sequías, inundaciones), etc.

ALGUNAS CAUSAS DE LOS DECLIVES DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS PROPORCIÓN DE SEXOS DESIGUAL En poblaciones muy pequeñas, existe la posibilidad de que disminuya la tasa de natalidad por una proporción de sexos desigual. PÉRDIDA DE LA ESTRUCTURA SOCIAL En muchas especies animales, las poblaciones muy pequeñas son inviables porque por debajo de un número mínimo de individuos se destruye la estructura social de la población (depredadores sociales, manadas de herbívoros, bandos de aves, etc.). EFECTO ALLEE O DENSO-DEPENDENCIA INVERSA Poblaciones muy dispersas pueden ser incapaces de encontrar pareja si la densidad de población cae por debajo de cierto punto.

Significado de la estocasticidad en el contexto de la dinámica poblacional P(a) a Incertidumbre en Tasas individuales de mortalidad y natalidad  “estocasticidad demográfica” Incertidumbre en factores ambientales que afectan al crecimiento poblacional  “estocasticidad ambiental” (clima, otras especies, …)

1. FLUCTUACIONES DEMOGRÁFICAS ESTOCASTICIDAD DEMOGRÁFICA En las poblaciones reales las tasas de natalidad y mortalidad pueden fluctuar en un rango amplio. En poblaciones pequeñas (por ej., menos de 50 indiv.), la variación individual de las tasas de nacimientos y muertes ocasiona fluctuaciones aleatorias en el tamaño de la población. Mientras menor es la población, mayores serán las fluctuaciones aleatorias y mayor la probabilidad de extinguirse sólo por azar. Las especies con tasas de natalidad muy bajas (ballenas, primates, etc.) tienen mayor probabilidad de extinción por esta causa y tardan más en recuperarse de una reducción al azar del tamaño de su población.

N=800 Estocasticidad demográfica en orcas: Predicción de la evolución poblacional en función del tamaño poblacional N=78

Berger, J. 1990. Persistence of different-sized populations: an empirical assessment of rapid extinctions in bighorn sheep. Conservation Biology 4:91-98 Uno de los casos mejor documentados de tamaño de población viable mínima, donde la estocasticidad demográfica ha jugado un papel clave, procede de un estudio de la persistencia de 122 poblaciones del borrego cimarrón (“bighorn sheep”)

El 100% de las poblaciones con menos de 50 individuos se extinguieron en 50 años 10 20 30 40 50 Tiempo (Años) % poblaciones persistentes 101+ 51-100 31-50 1-15 16-30

2. PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA, ENDOGAMIA Y DERIVA GENÉTICA La variabilidad genética es importante porque permite a las poblaciones adaptarse a un medio cambiante: Los individuos con ciertos alelos o ciertas combinaciones de alelos pueden poseer precisamente aquellas características adecuadas para sobrevivir y reproducirse en las nuevas condiciones. DERIVA GENÉTICA En una población, ciertos alelos pueden variar en frecuencia desde muy raros hasta muy comunes. En las poblaciones pequeñas, las frecuencias alélicas pueden cambiar de una generación a otra, simplemente debido a azar (dependiendo de qué individuos se reproduzcan) por un proceso denominado deriva genética. Cuando un alelo se encuentra en una población con frecuencia baja, tiene una probabilidad significativa de desaparecer por azar en la siguiente generación.

Proporción de heterozigosidad (individuos que poseen los dos alelos diferentes de un mismo gen inicial) que queda después de cada generación (H) para una población de Ne adultos reproductores: H = 1 – 1/(2·Ne) (Wright, 1931) Esta fórmula muestra que en las poblaciones pequeñas y aisladas, en particular en islas y paisajes fragmentados, se pueden producir pérdidas notables de variabilidad genética.

Flujo génico: Migración de individuos entre poblaciones El aumento natural de variabilidad genética (que contrarresta el efecto de la deriva genética) en una población se debe a: Flujo génico: Migración de individuos entre poblaciones Por ej., basta que llegue tan sólo un individuo nuevo cada generación a una población aislada de 100 individuos para que los efectos de la deriva genética sean insignificantes. Mutación normal de genes Las tasas de mutación normales en la naturaleza (entre 1 por cada 1.000 y 1 por cada 10.000 por gen y generación) sólo bastan para contrarrestar la pérdida de alelos en las poblaciones grandes, no en las pequeñas (<100 individuos). La pérdida de la variabilidad genética en una población pequeña puede también limitar su capacidad para responder a cambios a largo plazo en el medio (contaminación, nuevas enfermedades, cambios en el hábitat, etc.). Sin la suficiente variabilidad genética, una especie tiene mayor probabiliad de extinguirse

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA En poblaciones pequeñas, con parejas potencialmente muy limitadas, se producen apareamientos entre parientes cercanos, lo que ocasiona un descenso en la fertilidad o descendientes menos viables. La explicación de este proceso es que permite la expresión de alelos perjudiciales recesivos en homocigosis, heredados de ambos progenitores. DEPRESIÓN EXOGÁMICA El apareamiento de individuos procedentes de poblaciones separadas y genéticamente distintas (los cuales rara vez se aparean en la naturaleza) puede originar también un descenso en la fertilidad o la producción de descendientes menos viables. En casos extremos, la depresión exogámica puede ser el resultado de apareamientos entre individuos de especies cercanas (hibridación; concepto de especie?)

3. FLUCTUACIONES AMBIENTALES La variabilidad al azar del medio biológico y físico (estocasticidad ambiental) puede causar variaciones en el tamaño de una población. Variabilidad “normal” genera fluctuaciones poblacionales Las catástrofes naturales que ocurren a intervalos impredecibles (como sequías, inundaciones, incendios, terremotos, etc.) originan fluctuaciones drásticas en el tamaño de las poblaciones

FACTORES QUE INCREMENTAN EL RIESGO DE EXTINCIÓN • Tamaño poblacional muy reducido • Existencia de pocas poblaciones • Área de distribución reducida • Poblaciones en declive • Baja densidad de población • Especies que necesitan áreas extensas • Especies de tamaño corporal grande • Especies con baja capacidad de dispersión • Especies migrantes estacionales • Especies con baja variabilidad genética • Especies con nichos muy especializados • Especies adaptadas a un ambiente estable • Especies que forman agregaciones • Especies cazadas o recolectadas por el hombre

POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE (PMV) La población mínima viable de una especie concreta en un hábitat concreto es la menor población aislada que posea una probabilidad del 99 % de persistir durante 1000 años a pesar de los previsibles efectos de la aleatoriedad demográfica, ambiental y genética, así como de las catástrofes naturales (Shaffer, 1981). Es decir, la población más pequeña de la que pueda predecirse una elevada probabilidad de persistencia. Tanto la probabilidad de supervivencia como el período de tiempo son arbitrarios y podrían utilizarse definiciones alternativas

Jones, L. and J. Diamond. 1976. Short-term base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands. Condor 78:526-549. Tasas de extinción de aves como función del tamaño poblacional en un periodo de 80 años 30 60 1 10 100 1000 10000 * Tamaño poblacional (no. parejas) % extinciones Parejas Extinción 10 39% 10-100 10% 1000> 0%

La extensión de hábitat apropiado necesario para mantener una PMV. ESTIMACIONES DE POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE Para obtener una estima precisa de la PMV son necesarios: Análisis detallado de la demografía de la población Evaluación ambiental de lugar que habita Ejemplos: Especies de vertebrados: entre 500 y 5.000 individuos Especies de invertebrados: más de 10.000 individuos ÁREA DINÁMICA MÍNIMA La extensión de hábitat apropiado necesario para mantener una PMV. Puede estimarse mediante estudios del tamaño de las áreas de dispersión de individuos o grupos. Por ejemplo: Pequeños mamíferos: - reservas de 10.000 a 100.000 ha Osos pardos canadienses: 50 individuos: 49.000 km² 1.000 individuos: 2.420.000 km²

MANTENIMIENTO DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA DE LA POBLACIÓN Las poblaciones pequeñas se ven amenazadas por la pérdida de la variabilidad genética, por lo que un parámetro importante para conocer el tamaño mínimo de la población es el número de individuos necesarios para que ésta no pierda su variabilidad genética: Por ejemplo, según datos de tasas de mutación en Drosophila, se observó que en poblaciones de 500 individuos, la tasa de generación de variabilidad genética por mutación puede bastar para contrarrestar la pérdida debida al pequeño tamaño de la población. En otros organismos, como ciertos animales domésticos, puede ser suficiente un tamaño mínimo de población de 50 individuos para mantener la variabilidad genética. Este intervalo de valores se conoce como Regla 50/500: las poblaciones aisladas necesitan al menos 50 individuos, pero preferiblemente 500, para mantener la variabilidad genética. Sin embargo, dado que no todos los individuos de la población se reproducen, es necesario conocer también el denominado tamaño efectivo de la población (y a este parámetro se deberían aplicar estas reglas).

Número de individuos de la población con potencial reproductor TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN (Ne) Número de individuos de la población con potencial reproductor Este número suele ser notablemente inferior al tamaño de la población, ya que hay muchos individuos que no se reproducen (inmaduros, viejos, enfermos, malnutridos, subordinados, etc.). Como la tasa de pérdida de variabilidad genética se basa en el tamaño efectivo de la población, esta pérdida puede ser muy grande, aun cuando el tamaño real de la población no sea muy bajo. Un tamaño efectivo de la población menor que el esperado puede producirse por alguna de las siguientes causas: Proporción desigual de sexos Variación en el esfuerzo y éxito reproductivos Fluctuaciones poblacionales Cuellos de botella Efecto fundador

PROPORCIÓN DESIGUAL DE SEXOS Por azar, una población puede estar formada por un número diferente de machos que de hembras. En muchas especies, los sistemas sociales pueden impedir que muchos individuos de la población (normalmente machos) se apareen, aunque puedan hacerlo. Efecto del número desigual de machos que de hembras reproductores sobre Ne: Ne = 4 Nm·Nh / Nm+Nh (Nm y Nh: número de machos y de hembras potencialmente reproductores)

CUELLOS DE BOTELLA Cuando una población es muy pequeña, los alelos menos comunes se pierden, lo que origina una disminución del número de alelos y de la heterozigosidad. Esto ocasiona una disminución de la eficacia biológica de los individuos. EFECTO FUNDADOR Se produce cuando unos pocos individuos se separan de una población grande para establecer otra nueva. Es un caso especial de “cuello de botella”. La nueva población posee menor variabilidad genética que la población original grande y tiene, por lo tanto, menor capacidad de persistir.