CAPÍTULO 6. La edad de Eva. - Out of Africa: Principales procesos migratorios (interpretando los fósiles y considerando los marcadores genéticos) - ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? - Procesos de microdiferenciación - ¿Es la única historia posible?

Bibliografía complementaria Abi-Rached et al (2011) The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans Science 334 :89-94 Day MH (1969) Omo Human Skeletal Remains Nature 222:1135-1138 Dillehay et al (2008) Monte Verde: seaweed, food, medicine, and the peopling of South America. Science. 320:784-6. Forster P (2004) Ice Ages and the mitochondrial DNA chronology of human dispersals: a review. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 359: 255–264. Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD. (2011) Genetic evidence for archaic admixture in Africa. Proc Natl Acad Sci U S A. 108(37):15123-8. Jerardino et al (2010) Shellfish gathering, marine paleoecology and modern human behavior: perspectives from cave PP13B, Pinnacle Point, South Africa. J Hum Evol. 59(3-4):412-24. (JAP1489) McDougall I, Brown FH, Fleagle JG. (2005) Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. Nature. 433:733-6. Mijares et al (2010) New evidence for a 67,000-year-old human presence at Callao Cave, Luzon, Philippines. J Hum Evol. 59:123-32. Marean CW (2010) Pinnacle Point Cave 13B (Western Cape Province, South Africa) in context: The Cape Floral kingdom, shellfish, and modern human origins. Journal of Human Evolution 59:425-443 (JAP1490) Nei et al (1993) Evolutionary Relationships of Human Populations on a Global Scale. Mol Biol Evol. 10:927-943 (JAP1293) Rougier et al (2007) Peştera cu Oase 2 and the cranial morphology of early modern Europeans. Proc Natl Acad Sci U S A. 104:1165-70. Stoneking M, Krause J. (2011) Learning about human population history from ancient and modern genomes. Nat Rev Genet. 12:603-14. Templeton, A. R. (1998), Human Races: A Genetic and Evolutionary Perspective. American Anthropologist, 100: 632–650 Templeton AR. (2007) Genetics and recent human evolution. Evolution. 61:1507-19. Thompson et al (2010) Middle and late Pleistocene Middle Stone Age lithic technology from Pinnacle Point 13B (Mossel Bay, Western Cape Province, South Africa) Journal of Human Evolution 59:358-377 (JAP1491)

Interpretando los fósiles Out of Africa: Principales procesos migratorios Africa 200.000 a La mayor parte de los paleoantropólogos han sostenido desde hace tiempo que los seres humanos modernos se originaron en África, ya que es donde se han encontrado los restos más antiguos del hombre anatómicamente moderno. Los genetistas han llegado a la misma conclusión. Interpretando los fósiles

El origen del hombre moderno, hace 195.000 años. Out of Africa: Principales procesos migratorios El origen del hombre moderno, hace 195.000 años. Algunos fósiles de Omo Kibish y su posición en la columna estratigráfica Day, 1969 McDougall et al, 2005 La mayoría de los paleoantropólogos y genetistas coinciden en el origen de los humanos modernos en África hace 200.000 años. Los fósiles más antiguos hasta la fecha se han encontrado en Omo Kibish, en Etiopía.

Interpretando los fósiles Out of Africa: Principales procesos migratorios Africa 200.000 a Próx Oriente 100.000 a Hay menos consenso sobre las rutas de nuestros ancestros en su viaje fuera de África. Los primeros grupos pueden haber tomado la ruta del norte a través del valle del Nilo hacia Oriente Próximo. Interpretando los fósiles

Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años. Out of Africa: Principales procesos migratorios Estas primeras migraciones se estancaron, pero dejaron una evidencia, como el cráneo humano de hace 92.000 años en Qafzeh, Israel. Es posible que fueran frenados y reemplazados por los Neandertales que vivían en Europa. Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años. El cráneo Qafzeh 9

Interpretando los fósiles Out of Africa: Principales procesos migratorios Africa 200.000 a Próx Oriente 100.000 a Asia 70.000 a La siguiente emigración, que tuvo más éxito, ocurrió hace unos 70.000 años, probablemente a través del extremo sur del Mar Rojo Interpretando los fósiles

Out of Africa: Principales procesos migratorios Mijares et al, 2010 Un metatarso hallado recientemente en Filipinas parece haber llevado la salida de Africa a hace unos 70.000 años, mucho más de los 41.000 de los restos de la cueva Niah en Borneo y los 47.000 de la cueva Tabon en Filipinas Una nueva salida, a través de Asia, hace unos 70.000 años. El metatarso de Callao, Filipinas, de 67.000 años

Out of Africa: Principales procesos migratorios 5 Jerimalai La expansión, desde el este o el sur de Africa, habría seguido presumiblemente la ruta marcada por la linea verde de la figura. Las localidades señaladas son lugares con una explotación sistemática temprana de recursos marinos.

Out of Africa: Principales procesos migratorios Casualmente, hace unos 73.000 años hubo una gran erupción en Toba (Sumatra), que aparentemente provocó un cambio notable en las condiciones climáticas y pudo originar una gran disminución del tamaño de las poblaciones humanas. El cambio en las condiciones pudo ser un factor determinante del proceso out of Africa.

Interpretando los fósiles Out of Africa: Principales procesos migratorios Africa 200.000 a Próx Oriente 100.000 a Asia 70.000 a Australia 40.000 a Descubrimientos en Malakunanja (artefactos) y lago Mungo (restos humanos) indican que llegaron a Australia hace unos 40.000 años. Interpretando los fósiles

La linea de costa hace 50.000 años Out of Africa: Principales procesos migratorios Los restos de Lago Mungo 3 La linea de costa hace 50.000 años Entonces el nivel del mar era más bajo y la distancia entre Australia y Asia era pequeña. No obstante, la fecha ha sido y es muy controvertida. Por otra parte, para aumentar la confusión, el ADNmt de LM3 parece anterior al out of Africa. Podría medir 1'95 m. En Australia, hace 40.000 años.

Interpretando los fósiles Out of Africa: Principales procesos migratorios Africa 200.000 a Próx Oriente 100.000 a Asia 70.000 a Australia 40.000 a Europa >40.000 a Los primeros europeos parecen no haber entrado por levante sino desde el Sur de Asia. Aunque hay dataciones de herramientas de hasta 46.000 años, el resto humano más antiguo está datado en unos 35,000-40.000 años. Interpretando los fósiles

Out of Africa: Principales procesos migratorios En Europa, hace unos 40.000 años. El craneo 1 de Pestera cu Oase Son el craneo y la mandíbula de Pestera cu Oase, en Rumanía.

Interpretando los fósiles Out of Africa: Principales procesos migratorios Africa 200.000 a Próx Oriente 100.000 a Asia 70.000 a Australia 40.000 a Europa >40.000 a América >15.000 a La ocupación de América pudo ocurrir hace entre 15.000 y 20.000 años a través del actual estrecho de Bering, cuando el nivel del mar era más bajo en Beringia. Interpretando los fósiles

Out of Africa: Principales procesos migratorios Extrañamente, los restos más antiguos parecen ser los de Monte Verde en Chile, con unos 14.000 años. En América, hace unos 15.000 años. Herramientas y la huella de un pie en Monte Verde, Chile

Out of Africa: Principales procesos migratorios Primeras hipótesis a partir de marcadores serológicos y datos arqueológicos Ya en los años 90 se realizaron mapas sobre las migraciones del hombre moderno, realizados a partir de datos arqueológicos y marcadores de determinación indirecta. Nei et al, 1993

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 200.000 – 100.000 años Foster, 2004 A partir de las tasas de mutación del ADN mt y con calibraciones varias veces corregidas sobre dataciones paleontológicas, se ha reconstruído la secuencia de expansión del hombre moderno a partir de la filogenia de sus haplogrupos.

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 80.000 – 60.000 años Foster, 2004

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 60.000 – 30.000 años Foster, 2004

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 30.000 – 20.000 años Foster, 2004

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 20.000 – 15.000 años Foster, 2004

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 15.000 – 2.000 años Foster, 2004

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt < 2.000 años Foster, 2004

Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa resumen del ADNmt

Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa resumen con la distribución de frecuencias de los principales haplogrupos de ADNmt

Filogenia de los principales haplogrupos de ADNmt Out of Africa: Principales procesos migratorios Filogenia de los principales haplogrupos de ADNmt

Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del cromosoma Y Out of Africa: Principales procesos migratorios Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del cromosoma Y

Distribución de los principales haplogrupos del cromosoma Y Out of Africa: Principales procesos migratorios Distribución de los principales haplogrupos del cromosoma Y

Filogenia de los principales haplogrupos del cromosoma Y Out of Africa: Principales procesos migratorios Filogenia de los principales haplogrupos del cromosoma Y

Procesos de mestizaje con otros homínidos Out of Africa: Principales procesos migratorios Procesos de mestizaje con otros homínidos Stoneking et al, 2011 Comparando las secuencias de humanos actuales y otros homínidos extintos, se han observado dos procesos de mestizaje asociados a una única expansión, con neandertales y los antepasados de los restos de Denisova. La mezcla con neandertales estaría en el origen de todos los humanos no africanos y la mezcla con Denisova sólo en Nueva Guinea.

Procesos de mestizaje con otros homínidos Out of Africa: Principales procesos migratorios Procesos de mestizaje con otros homínidos Veeramah et al, 2014

El diente y útiles de Denisova Out of Africa: Principales procesos migratorios Los restos de Denisova, una falange un diente y algunas herramientas, tendrían entre 30.000 y 50.000 años, pero descenderían de un especimen emparentado con los humanos hace 1.000.000 años, provenientes de una migración diferente de la de los nendertales. El diente y útiles de Denisova

Out of Africa: Principales procesos migratorios Abi-Rached et al, 2011 Los cromosomas 6 humanos que incluyen HLA-B*73 y HLA-C*15 son los únicos descendientes de una reordenación que ocurrió hace más de 16 ma y que se encuentra también en chimpancés y gorilas. Son muy poco frecuentes en Africa.

Out of Africa: Principales procesos migratorios Abi-Rached et al, 2011 Una variante de este cromosoma se encuentra en el genoma del resto de Denisova. Es posible que se trate de una introgresión de antepasados de los restos de Denisova en los humanos modernos. Los escasos representantes de estos cromosomas en Africa habrían entrado posteriormente.

Out of Africa: Principales procesos migratorios Hammer et al, 2011 Por otra parte, en el continente africano parece haberse dado otra introgresión proveniente de otros homininos. A partir del análisis de varias secuencias no codificantes, se ha estimado que alrededor del 2% del genoma de las poblaciones actuales de africanos provendría de un mestizaje, hace unos 35.000 años, con otra línea de humanos arcaicos que se diversificó hace unos 700.000 años. En la figura se representan las frecuencias de linajes arcaicos en 3 fragmentos de los cromosomas 4, 18 y 13 en varias poblaciones africanas. Las líneas horizontales marcan los valores 0,05, 0,10 y 0,15.

¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? Tradicionalmente se ha considerado el Este de Africa como la cuna de la humanidad por su abundancia de fósiles de diferentes estadíos evolutivos, en tanto que Sudáfrica sería una especie de fondo de saco de especies. Entre hace 195.000 y hace 123.000 años, cambiaron las condiciones climáticas en Africa, imponiendose un clima frío y seco que convirtió la mayor parte del continente en inhabitable para los humanos anatómicamente modernos. Esto provocó un descenso del tamaño de la población desde unos 10.000 hasta probablemente unos pocos cientos. En la costa sudafricana se dieron las condiciones para la supervivencia del hombre moderno: 1. Abundancia de marisco durante todo el año por la concurrencia de una corriente cálida (Agulhas) y una corriente fría (Benguela)

¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? y 2. Abundancia de plantas comestibles, en forma de tubérculos, ricos en carbohidratos y con poca fibra (el fynbos, que es un bioma que incluye una serie de plantas asociadas a escasas lluvias, sólo en invierno y frecuentes incendios en verano, gracias a los que se propagan)

¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? Pinnacle Point Marean CW 2010 Se sabe que los humanos modernos habitaban en cuevas cerca de la costa. Utilizaban el fuego para hacer más fácilmente trabajable la roca con la que producían puntas para armas. También usaban pigmentos, probablemente para colorearse ...

¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? Jerardino et al 2010 y recolectaban marisco. Conchas de mariscos acumuladas en Pinnacle Point hace 164.000 años

Herramientas encontradas en Pinnacle Point ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad? Además de restos de fuego y conchas acumuladas, también ha aparecido abundante industria lítica. Las cuevas de Sudáfrica son interesantes porque posibilitaron la supervivencia del hombre moderno, pero también pudieron sevir como origen del camino de la costa para colonizar otros continentes. Thompson et al 2010 Herramientas encontradas en Pinnacle Point

Procesos de microdiferenciación Templeton, 1998 Posibles procesos de microdiferenciación durante el proceso Out of Africa Durante todo el proceso de colonización de los diferentes continentes se produjeron situaciones en las que pudo actuar la deriva, de modo que los nuevos colonos no fueran necesariamente representativos de su población de origen. Además de por el aislamiento por la distancia, hubo sin duda migraciones con muy pocos efectivos que dieron lugar a procesos de microdiferenciación, con pérdida de variabilidad,

Procesos de microdiferenciación Tamaños efectivos mínimos durante el proceso Out of Africa estimados a partir de diferentes marcadores En algunos momentos, los tamaños efectivos han debido ser muy bajos. Independientemente de la hipótesis sudafricana de Eva, en la que lo limitan a unos pocos cientos, las estimaciones dan unos tamaños críticos de unos pocos miles. Los datos relativos a genes HLA probablemente se han visto afectados por presiones selectivas diversificadoras.

Hipótesis alternativas ¿Es la única historia posible? Hay varias alternativas posibles a la de la Eva africana. Algunas son similares y otras como la multirregional, muy diferentes. En todo caso, el modelo Out of Africa es el más plausible. Hipótesis alternativas

¿Es la única historia posible? Aunque, a partir de los nuevos datos relacionados con las secuencias de los genomas de algunos neandertales y de los restos de Denisova y la posible introgresión en Africa, la perspectiva podría cambiar en breve. El modelo de Templeton Templeton, 2007