DIVERSIDAD Y FUNCIONALIDAD DE LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO Walter Osorio, Ph.D. Profesor Asociado, Facultad de Ciencias Director Grupo de Investigación en Microbiología del Suelo Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín nwosorio@unal.edu.co

Contenido Diversidad microbial Microorganismos Aplicaciones: Industriales Medicina Ambientales Agricultura: nutrición vegetal & control biológico Interacciones entre física del suelo y microorganismos Remediación de suelos degradados

Microbiología del Suelo Es la ciencia que estudia los microorganismos del suelo, sus actividades e interacciones con la matriz sólida del suelo, las plantas y sus aplicaciones para: Mejorar la calidad y salud del suelo Mejorar la nutrición vegetal Bioremediar suelos degradados / contaminados Potenciales aplicaciones industriales, ambientales, medicina

Microorganismos del Suelo Bacterias, Hongos, Actinomicetos, Cianobacterias, Protozoos, Algas

Diversidad microbial en el suelo Torsvik et al. (1990) en un gramo de suelo puede encontrarse 4,000-10,000 especies diferentes de microorganismos, muchos de ellos no conocidos debido a que no pueden ser cultivados (90%). En general, las bacterias son más abundantes, aunque los hongos (por su mayor tamaño) representan alrededor del 70 % de la biomasa.

Diversidad microbial Alta densidad de microorganismos En general, en un 1 g de suelo seco es posible encontrar : 106-108 bacterias 106-107 actinomicetos 104–105 hongos Algas 103-106 Protozoos 103-105 Nematodos 101-102

Diversidad microbial …tipo de suelos

Diversidad microbial …tipo de horizonte Presencia de microorganismos del suelo en diferentes horizontes de un Inceptisol del Suroeste Antioqueño. Fuente: Lab. Microbiología del Suelo, Univ. Nacional de Colombia.

Bacterias del suelo Más pequeños y numerosos microorganismos del suelo Viven en forma libre o asociados con las plantas Se estima que se pueden encontrar 1x109 células bacteriales por g de suelo seco, sin embargo, en suelos muy fértiles el valor puede llegar hasta 1x1010. La biomasa bacterial del suelo en los primeros 15 cm de profundidad es cerca de 4500 kg ha-1 (350-7000 kg ha-1). Los géneros más abundantes son Arthrobacter, Pseudomonas y Bacillus, llegan a representar 75-90 % de la población bacterial del suelo. Aeróbico/ anaeróbico

Bacterias del suelo Las actividades diversas y, en algunos casos, esenciales para la vida misma Rhizobium: reduce N2 atmosférico y establece asociaciones simbióticas con leguminosas. Anabaena: reduce N2, forma asociación simbiotica con el helecho Azolla Azotobacter: reduce N2 atmosférico sin establecer asociaciones simbióticas. Azospirillum: reduce N2 atmosférico sin establecer asociaciones y estimula el crecimiento vegetal Nitrosomonas: oxida NH4+ para formar NO2-. Nitrobacter: oxida NO2- para formar NO3-.

Bacterias del suelo Thiobacillus: oxida S y sulfuros para formar SO42-. Ferrobacillus: reduce Fe3+ a Fe2+. Pseudomonas: forma sideróforos que quelatan Fe2+. Bacillus: solubiliza compuestos fosfatados del suelo. Geobacter: reduce MnO2 a Mn2+. Cellulomonas: descompone celulosa. Otras bacterias participan en la descomposición de materia orgánica, como fitopatógenos de plantas (Xanthomonas campestris, Erwinia), en control biológico de fitopatógenos (Pseudomonas aeruginosa) e insectos plaga (Bacillus thuringiensis).

Hongos del suelo La masa fúngica usualmente es superior a las bacterias. Conteos convencionales de hongos en el suelo: 104-105 UFC g-1 suelo 10 m hifa g-1 suelo biomasa de 500-5000 kg ha-1 Dificultad para hacer conteo de UFC de hongos: al tomar y preparar la muestra del suelo se puede fragmentar el micelio de un individuo y cada fragmento se constituiría así en una UFC. Aeróbicos

Hongos del suelo…actividades Descomposición de la materia orgánica, particularmente en las primeras etapas (abundan los azucares) Formar la asociación micorrizal con el 90 % de las plantas) (p.e. Glomus, Gigaspora) Descomponer lignina Phanaerochaete chrysosporium Solubilizar fosfatos (Penicillium, Aspergillus, Mortierella) Producir fosfatasa, fitasa (Penicillium, Aspergillus)

Hongos del suelo…actividades Establecer relaciones fitopatógenas (Fusarium, Phytophtora, Pythium) Control biológico de patógenos e insectos plaga (Metharrizum, Trichoderma, Beauveria) Producción de alimentos (champiñones) Producción fármacos como el LSD (Basidiomicetos) Descomponer xenobióticos (remediación)

Actinomicetos/actinobacterias del suelo Grupo de microorganismos no-taxonómico de los procariotes- bacteriales Morfología de los hongos Abundantes en el suelo: 105-108 UFC g-1 (10-50 %) Heterótrofos Aeróbicos Intolerantes a la saturación de agua o a la extrema acidez.

Actinomicetos del suelo Streptomyces es uno de los géneros más importantes en la síntesis de antibióticos estreptomicina, neomicina, eritromicina y tetraciclina 70-90% del total de actinomicetos El olor característico del suelo recién labrado es debido a la presencia de una sustancia llamada geosmin producida por actinomicetos Frankia son capaces de fijar N2 simbióticamente cuando se asocian con las raíces de algunas especies forestales como Alnus Otros géneros abundantes son Nocardia que puede representar 10-30 % y Micronospora 1-15 %.

Algas del suelo 103-106 UFC g-1 Foto-autótrofas Aeróbicas Contienen clorofila, crecen en la superficie de suelos húmedos para así captar la luz solar. Tolerantes a la salinidad Productores primarios de materia orgánica. La biomasa de algas 10 a 300 kg ha-1 y en algunos casos puede llegar a 1500 kg ha-1.

Cianobacterias 1-8 x 105 UFC g-1 de suelo cianobacterias presentan requerimientos similares a las algas y por la apariencia morfológica de sus colonias fueron llamadas erróneamente y durante mucho tiempo “algas verde azules” Clorofila y otros pigmentos fotosintetizadores Foto-autotrofas

Cianobacterias Ecológicamente cumplen tres funciones importantes: fijan C, por ende, producen materia orgánica fijan N2 atmosférico en forma libre o formando simbiosis producen O2 durante la fotosíntesis la simbiosis cianobacteria Anabaena azollae y el helecho acuático Azolla Género Nostoc forma líquenes con hongos (colonizadores de rocas, corteza de arboles)

Protozoarios del suelo Representan la microfauna del suelo Heterótrofos, aeróbicos, que participan en la descomposición de la materia orgánica y depredación sobre poblaciones bacteriales Conteos tradicionales indican valores de 104-105 protozoos g-1 Biomasa de 50-200 kg ha-1 Su importancia en la descomposición de la materia orgánica es bien conocida, ellos pueden disolver sustancias orgánicas, sin embargo su función más destacable esta en la depredación de las bacterias, hongos, algas y otros microorganismos

Protozoarios del suelo Mantienen una población microbial fisiológicamente joven y más activa la presencia de protozoarios favorece una descomposición más rápida de la materia orgánica del suelo Entre el 25 al 75 % del N tomado por las plantas es el resultado de la predación de bacterias por protozoarios Una vez lo protozoos depredan las bacterias rompen los ciclos bacterianos en los cuales se inmoviliza el N en suelos con alta C:N y liberan NH4+ al suelo.

Rizosfera Volumen del suelo que rodea la raíz y que es afectado por los exudados radicales. El espesor de la rizosfera es de 1-2 mm (desde la superficie de la raíz). La rizosfera recibe 10-20% del C fijado por la planta a través de la fotosíntesis

Rizosfera Alta densidad de microorganismos: 109 UFC g-1 de suelo Ambiente ácido (pH 5-5.5): expulsión de H+ por la raíz y células microbiales Ambiente ~anaeróbico: alta demanda de O2 Alta biodiversidad Lugar donde ocurre la nutrición vegetal y múltiples interacciones microbiales

Rizosfera C H+ Rizosfera (1-2 mm) Rizoplano Raíz Microorganismos rizosféricos H+

Rizosfera

Rizosfera

Interacciones entre microorganismos rizosfericos Microorganismos pueden establecer relaciones de competencia por nutrientes (particularmente C) entre sí y parte de tal lucha se hace a través de antibióticos (con aplicaciones en medicina). Microorganismos se asocian con plantas para establecer relaciones simbióticas-mutualistas, se establece un reconocimiento (dialogo) molecular planta-microbio (con aplicaciones directas en agronomía e indirectas en medicina). Se producen metabolitos secundarios (ácidos orgánicos , alcoholes, bio-plásticos), gases (metano, H2, O2) con aplicaciones industriales y energéticas.

Antibióticos Penicilina: hongos del género Penicillium A. Flemming Estreptomicina: actinomiceto Streptomyces Selman A. Waskman, microbiólogo del suelo, recibió en 1952 el premio Nobel.

Anticancerígenos FDA: 60% drogas anti cancerígenas evaluados en USA provenían de sustancias producidas por microorganismos del suelo.

Industria Aspergillus niger, Penicillum spp.: hongos productores de acido cítrico Azospirillum brasilense: bacteria productor bio-polimeros (bio-plásticos) Levaduras: Sacharomyces sp. productoras de alcohol

Energía Bacterias metanogénicas productora de metano en ambiente anaeróbicos CO2+ 8H+ + 8e-  CH4 (g)+ 2H2O Bacterias productoras de H2: bacteria que reducen protones en ambientes anaeróbicos 2H+ + 2e-  H2 (g) Bacterias con nitrogenasa (p.e. Rhizobium) N2 + 8H+ + 8 e-  2NH3 + H2

Ambiental Degradación de hidrocarburos (petróleo, ACPM) Degradación de TNT Microorganismos usados en plantas depuradoras de aguas residuales urbanas (biosólido) Inmovilizadores de metales pesados

Ambiental Rehabilitación biológica de suelos degradados minería Restituir ciclos biogeoquímicos en suelos degradados por minería de aluvión en el Bajo Cauca (plantaciones de Acacia mangium & pasturas de Brachiaria y maní) Hongos micorrizales Bacterias fijadoras de N2 Microorganismos solubilizadores de P

Nutrición vegetal Ciclo biogeoquímico de: Carbono Nitrógeno Fósforo Azufre Hierro y Manganeso

Nutrición vegetal Fotosíntesis Ciclo biogeoquímico de Carbono Algas del suelo Cianobacterias del suelo Respiración microbial del suelo produce CO2 (descomposición de MO) Actividad microbial en suelos encharcados y sedimentos permite la producción de CH4 (metanogenicos, zona anaeróbica): [CO2+ 8H+ + 8e-  CH4 (g)+ 2H2O] Sedimentos (z. aerobica) metanotrofos [CH4 + 2O2  CO2 + 2H2O] Fotosíntesis

Nutrición vegetal Ciclo biogeoquímico del nitrógeno Fijación biológica de N2 [N2 +8H+ + 8e- + 25 ATP  2NH3 + H2] Amonificaciòn: [R-NH2  NH4+] Nitrificación: NH4+ + O2  4H + + NO2- + 0.5O2  NO3- Desnitrificación: NO3- (-O2)  NO2, NO, N2O, N2 2NH4+  Aminoácidos  proteínas

[R-H2PO4 + (P-asa)  R-OH + H2PO4-] Nutrición vegetal Ciclo biogeoquímico del fósforo Producción de fosfatasas para liberar fosfato de la materia orgánica [R-H2PO4 + (P-asa)  R-OH + H2PO4-] PSM: solubilización y desorción : aerobicos Ca5(PO4)3 (OH) + 7H+ + Oxalato=  Oxalato-Ca2+ +3H2PO4- + H2O [OX-OH Fe & Al]-H2PO4- + Oxalato=  [OX-OH Fe & Al]-Oxalato + H2PO4- Hongos micorrizales para aumentar la absorción vegetal de fosfato

[R-SO4 + (S-asa)  R-OH + SO42-] Nutrición vegetal Ciclo biogeoquímico del azufre Producción de sulfatasas para liberar sulfato de la materia orgánica [R-SO4 + (S-asa)  R-OH + SO42-] Oxidación del S2 y sulfuros (Thiobacillus): S2 + 3O2 + 2H2O  2H2SO4 FeS + 2O2  FeSO4 Reducción de sulfatos en suelos anaeróbicos & sedimentos SO42-+ 10H+ + 8e-  H2S + 4H2O

Nutrición vegetal Ciclo biogeoquímico del hierro Reducción de hierro Fe3+ + 1 e-  Fe2+ Complejación del hierro : Microbio libera citrato Se forma el complejo citrato-Fe (soluble, bio-disponible)

Nutrición vegetal Ciclo biogeoquímico del Manganeso Reducción de Mn Mn4+ + 2 e-  Mn2+ Complejación del hierro : Microbio libera citrato Se forma el complejo citrato-Mn (soluble, bio-disponible)