DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Y HETEROSIS UNIDAD TEMÁTICA 4 DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Y HETEROSIS

Endogámia Producida como consecuencia del cruzamiento entre individuos emparentados, ocurría cuando las poblaciones se mantienen con un número pequeño de individuos. Consecuencias:  Aumentan las frecuencias de homocigotas  Disminuye la frecuencia de heterocigotas  Las poblaciones se hacen más uniformes  Aumenta el F En poblaciones que normalmente presentan fecundación cruzada, trae como consecuencia la DEPRESIÓN ENDOGÁMICA

Media de la población M = a p2 + d 2pq - a q2 M = a (p – q) + 2d pq Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q Genotipo Frecuencia inicial Valor Frecuencia x valor A1A1 p2 a p2 a A1A2 2 p q d 2 p q d A2A2 q2 - a - a q2 M = a p2 + d 2pq - a q2 Media de la población: M = a (p – q) + 2d pq M =  a (p – q) + 2  d pq

Media de la población con endogámia Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q Genotipo Frecuencia Valor Frecuencia x valor A1A1 p2 + p q F a A1A2 2 p q - 2 p q F d 2 p q d - 2 d p q F A2A2 q2 + p q F - a - a q2 + p q a F p2 a + p q a F MF = p2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q2 + p q a F MF = a (p – q) + 2d pq (1- F) MF =  a (p – q) + 2  d pq (1-F) Media de la población con endogámia:

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.) Reducción en el valor medio de caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad Media de la población M = a (p – q) + 2d pq Media de la población con endogámia MF = a (p – q) + 2d pq (1- F) D.E.= MF - M D.E.= a (p – q) + 2d pq (1- F) – [a (p – q) + 2d pq] D.E.= - 2 d p q F D.E.= - 2  d p q F

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.) D.E.= - 2  d p q F Si d= 0 DE= 0 DE es máxima cuando p = q = 0,5 Si existe selección se reduce la DE y se retarda la fijación de los alelos

H = a (p – q) + 2d pq – [a (p – q) + 2d pq (1- F) ] HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y población endogamizada. H= M - MF H = a (p – q) + 2d pq – [a (p – q) + 2d pq (1- F) ] H = 2 d p q F H = 2  d p q F La población recupera la parte de valor medio perdido por endogámia. En la práctica se conoce que en muchos casos se recupera más que lo perdido.

Camadas cruzadas y madres HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y población endogamizada. F camada madres M de la población Antes de endogámia 8,1 endogámia (3 generaciones) 0,5 0,375 5,7 Camadas cruzadas 6,2 Camadas cruzadas y madres 8,5 DE= - 2,4 (5,7 - 8,1) H = 2,8 (8,5 - 5,7)

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 Un locus con A1 y A2 Frecuencias p q X PADRE 2 Un locus con A1 y A2 Frecuencias p’ q’ F1 Panmixia y = p – p’ F2 HF1= M F1 – M P HF1= d y2 Heterosis de la F1 HF2= M F2 – M P HF2= ½ d y2 Heterosis de la F2 HF2= ½ HF1

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 A1 A2 p q PADRE 2 A1 A2 p’ q’ y = p – p’ X y = q’ – q F1 HF1= M F1 – M P MP1 = a (p – q) + 2d pq MP2 = a (p’ – q’) + 2d p’q’ p’ = p – y ; q’ = y + q MP2 = a ( p – q – 2y ) + 2d [ p q + y (p-q) – y2] M P = ½ ( MP1 + MP2 ) M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 A1 A2 P q PADRE 2 A1 A2 P’ q’ y = p – p’ X y = q’ – q F1 HF1= M F1 – M P M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2] MF1 = ????

q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q – p) Población Padre 1 Gametas frecuencias A1 p A2 q Población Padre 2 p’= p-y A1A1 p(p-y) A1A2 q(p-y) q’= q+y p(q+y) A2A2 q(q+y) MF1 = ???? Genotipos Frecuencia Valor A1 A1 p ( p - y ) a A1 A2 q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q – p) d A2 A2 q ( q + y ) - a MF1 = a [p(p-y)]+ d [2pq + y(q–p)] – a [q(q+y)] MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1 A1 A2 P q PADRE 2 A1 A2 P’ q’ y = p – p’ X y = q’ – q F1 HF1= M F1 – M P M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2] MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)] HF1= a (p-q-y) + d[2pq + y(p–q)] – {a (p–q–y) + d[2pq + y(p-q) – y2]} MF1 MP HF1= d y2 - Dominancia direccional - HF1 es específica para cada cruza - Diferencia y - Si y=1 ; HF1 =  d HF1=  d y2

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF1= M F1 – M P Heterosis La superioridad de un híbrido con respecto a sus progenitores endocriados. La expresión genética de los efectos de la hibridación. HF1= d y2 y = p – p’ HF1=  d y2 Heterosis Hipótesis De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA

Heterosis Hipótesis De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA Modelos de acción génica que explican la ventaja relativa del heterocigota Tipo de acción alélica Productos de los genotipos A1 A1 A2 A2 A1 A2 Acción alélica suplementaria X Y X + Y Acción alélica alternativa X en ambiente 1 X en ambiente 2 X en ambientes 1 y 2 Acción alélica complementaria Z Cantidad óptima de producto 2 X 0,5 X

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF1= M F1 – M P HF1= d y2 HF1=  d y2 HF2= ½ HF1 = ½  d y2

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF1= M F1 – M P P1 = 110 qq/ha P2 = 70 qq/ha MP = 90 qq/ha MF1 = 115 qq/ha HF1= MF1 – M P = 115 – 90 HF1= 25 qq/ha HF1= MF1 – MP . 100 MP HF1= (115 – 90)/90 . 100 HF1= 27,77% HP padre de mayor rendimiento HF1= MF1 – HP . 100 HP HF1= (115 – 110)/110 . 100 HF1= 4,54 % Heterobeltiosis HF1= MF1 – HY . 100 HY Usefull heterosis HY (High yeal) valor medio para el carácter rendimiento del híbrido de mayor valor.

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR HF1= M F1 – M P HF1= MF1 – MP . 100 MP HF1= MF1 – HP . 100 HP Heterobeltiosis HF1= MF1 – HY . 100 HY Usefull heterosis Exuberancia o seudoheterosis

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS  Producción de híbridos  Híbridos simples  Híbridos tres vías  Híbridos dobles  Híbridos múltiples  Híbridos de líneas hermanas simple  Producción de Variedades sintéticas

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS  Producción de híbridos - Cuando los caracteres presentan efectos de dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se debe en parte a efectos no aditivos VD - Se debe contar con líneas endogámicas que presenten buena APTITUD COMBINATORIA APTITUD COMBINATORIA (AC) de una línea es la capacidad de generar descendencia (en cruza) que exprese heterosis Aptitud Combinatoria General (ACG) Aptitud Combinatoria específica (ACE) ACM

ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2 APTITUD COMBINATORIA Aptitud Combinatoria General ACG = Promedio de las F1 de la Línea a evaluar con un gran número de líneas F1 (A x X) Aptitud Combinatoria Específica ACE = surge de la cruza de la línea a evaluar con otra línea en particular ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2

APTITUD COMBINATORIA GENERAL Métodos para estimar ACG  Con los datos de un ensayo dialélico  Top Cross  Test Cross

ACEAB= MF1AB – ½ (ACGA + ACGB) APTITUD COMBINATORIA ESPECÍFICA Métodos para estimar ACE  Con los datos de un ensayo de híbridos simples o dialélico ACEAB= MF1AB – ½ (ACGA + ACGB)

Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas Estimación de ACG Ensayo Dialélico Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas A; B; C; D; E; F Líneas A B C D E F

Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas Estimación de ACG Ensayo Dialélico Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas A; B; C; D; E; F Líneas A B C D E F1AB - F1AC F1BC F1AD F1BD F1CD F1AE F1BE F1CE F F1AF F1BF F1CF F1EF Número de híbridos posibles n (n-1) 2 6 (6-1) = 15 2

ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5 Estimación de ACG Ensayo Dialélico Líneas A B C D E 120 105 69 94 75 67 98 81 130 108 F 80 102 123 124 ACGB= 85 ACGC= 94.6 ACGD= 93.4 ACGE= 108.2 ACGF= 107.4 ACGM= 593.6/6 ACGM= 98.933 ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5 ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105 ACGA= [105 - 98.933 / 98.933] . 100 = 6.13%

Estimación de ACG Top cross Probador o tester de base genética amplia muestra de la población de la cual se derivaron las líneas Líneas A B C D E F Surcos del tester Ensayos ECR A2 A3 A4 Efectos aditivos A (A1A1)

Estimación de ACG Test cross Probador o tester de base genética amplia proviene de una población DIFERENTE a la de las líneas Líneas A B C D E F Surcos del tester Ensayos ECR

ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2 Estimación de ACE Ensayo Dialélico Líneas A B C D E 120 105 69 94 75 67 98 81 130 108 F 80 102 123 124 ACGB= 85 ACGC= 94.6 ACGD= 93.4 ACGE= 108.2 ACGF= 107.4 ACGA= 105 ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2 ACEAB = 120 – (105 + 85)/2 ACEAB = 25

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS  Producción de híbridos  Híbridos simples  Híbridos tres vías  Híbridos dobles  Híbridos múltiples  Híbridos simples  Híbridos simples  Híbridos de líneas hermanas simple  Producción de Variedades sintéticas

Tipos de híbridos simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2 De 3 líneas Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2 De 3 líneas Línea P3 TWC P1-P2xP3 De 4 líneas HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4 De 6 líneas HS P5-P6 H múltiple De 8 líneas HD P5-P6xP7-P8 De 3 líneas modificado HS P3-P3* H de 3 vías modificado intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietal Top cross simple Compuesto (V2) H top cross o mestizo Top cross doble Compuesto (V3) H doble top cross

Tipos de híbridos simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2 De 3 líneas Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2 De 3 líneas Línea P3 TWC P1-P2xP3 De 4 líneas HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4 De 6 líneas HS P5-P6 H múltiple De 8 líneas HD P5-P6xP7-P8 De 3 líneas modificado HS P3-P3* H de 3 vías modificado intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietal Top cross simple Compuesto (V2) H top cross o mestizo Top cross doble Compuesto (V3) H doble top cross

Híbrido simple Línea A x Línea B HSA-B Híbrido tres vías Línea A Número de híbridos posibles n (n-1) 2 Línea A x Línea B A1 A1 A2 A2 A1 A2 HSA-B Si n= 20; 190 HS Híbrido tres vías Línea A x Línea B HSA-B A1 A1 A2 A2 A1 A2 Número de híbridos posibles 3. n! = n (n-1) (n-2) 3! (n-3)! 2 x Línea C TWCA-B x C A3 A3 ½ A1 A3 ½ A2 A3 Si n= 20; 3420 TWC

Híbrido Doble Línea A x Línea B HSA-B Línea C x Línea D HSC-D x HDA-B x C-D ¼ A1 A3 ¼ A1 A4 ¼ A2 A3 ¼ A2 A4 Número de híbridos posibles 3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3) 4! (n-4)! 8 Si n= 20; 14535 HD

Predicción del rendimiento de híbridos dobles y tres vías Método de los HS  Promedio de todos los HS entre las 4 líneas HDA-B x C-D= 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D ) Con 4 líneas hay 3 HD posibles HDA-B x C-D HDA-C x B-D HDA-D x B-C Método de los HS no parentales HDA-B x C-D= 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D) HDA-C x B-D = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D) HDA-D x B-C =1/4 (HSA-B + HSA-C + HSB-BC + HSD-C)

Ventajas de los híbridos  Heterosis  Estabilidad u homeostasis  Uniformidad

UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS  Producción de híbridos  Híbridos simples  Híbridos tres vías  Híbridos dobles  Híbridos múltiples  Híbridos simples  Híbridos simples  Híbridos de líneas hermanas simple  Producción de Variedades sintéticas

Variedades sintéticas (F2 sin2) Generación avanzada (F2) de un híbrido múltiple producido por la fecundación al azar de un grupo de líneas seleccionadas por su aptitud combinatoria. Predicción del rendimiento de una variedad sintética Promedio de todas las líneas (“per se”) que intervienen en la sintética F2 sin2 = F1 – (F1 – P) n Promedio de todas las F1 posibles entre las líneas que intervienen en la sintética Número de líneas que que intervienen en la sintética

Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria

Top cross A B C D E F S1 Probador o tester Ensayo Estimación de ACG Líneas A B C D E F S1 Ensayo