Capítulo 4 Hongos 1 R. J. Anselmo 2020

Pintura mural egipcia de la tumba del faraón Amenemhat I 1400 A.C. 2

Árbol filogenético de la vida 3

¿Qué es el reino fungi? Está compuesto por más de especies diferentes de hongos entre los que figuran las levaduras, los mohos y las setas, y que comparten características fundamentales como la inmovilidad, la alimentación heterótrofa y ciertas estructuras celulares. De la totalidad de los hongos que habitan nuestro planeta, tan sólo un 5% ha sido estudiado y clasificado, y se estima que existan alrededor de 1,5 millones de especies aún desconocidas. La ciencia que se especializa en los micembros del reino fungi se llama micología. 4

Clasificación de los hongos 10 ed. Dictionary of the Fungi 2008 PhylumEsporas asexuales Esporas sexuales MiceliosGrupos representativo s ZygomycotaEndógenos (en sacos) Estructuras variables No septadosRhizopus, Mucor, Absidia AscomycotaExógenos (al final de las hifas) AscosporasSeptadosPenicillium, Aspergillus, Neurospora BasidiomycotaExógenosBasidiosporasSeptadosAgaricus Deuteromycota o Fungi Imperfecti ExógenosAusentesSeptadosAlternaria, Fusarium 5

Características  Eucariotas  Carecen de clorofila  No forman tejidos  Pueden ser unicelulares y multicelulares  Son heterótrofos (fuente de C son productos orgánicos)  Ubicuos  Parásitos, saprofitos o patógenos  Respiración: Aerobios estrictos / Anaerobios facultativos  Reproducción: Sexuada / Asexuada  Estructura o Membrana celular: ergosterol (y no colesterol como el resto de células eucariotas) o Pared celular rígida: Quitina Proteínas Mananos o Cápsula 6

Pared celular fúngica Composición: 1. Quitina 2. Polipéptidos 3.Polisacáridos complejos (mananos y glucanos) Su función: 1.Protección, rigidez 2.Transporte 3.Virulencia 4.Inmunogenicidad Es una importante diana de los antifúngicos 7

Organización en función de su estructura 8

 Estructura filamentosa o micelar  Estructura levaduriforme 9

1. Estructura filamentosa o micelar  Uni o Pluricelulares  Hifas: Cenocíticas (huecas y multinucleadas) Septadas (divididas por tabiques)  Crecen por extensión apical  Micelio: conjunto de hifas 10

Reproducción de micelios  Sexual  Esporas sexuales  Asexual  Fragmento de hifas  Conidias 11

1. Estructura levaduriforme  Unicelulares Gemación o brotación Fisión  Pseudohifas (filamentos) 12

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Dimorfismo 14

 Capacidad para existir tanto en forma de micelio como de levadura  Suele depender de la temperatura de incubación: - 37°C el hongo es levaduriforme - 25°C es filamentoso 15

HABITAT Parásitos (vegetales, animales, hombre) Saprófitos M.O. inerte o muerta. Con degradación de sustratos, en el suelo, su actividad junto con las bacterias y la microfauna forma el humus y libera nutrientes minerales Simbiontes mutualistas (micorrizas) Endófitos de pastos (Lolium y Festuca) mutualismo defensivo Colonizan productos manufact. o naturales como alimentos, granos, papel, madera, cuero, pintura, etc. 16

Alternaria en tomate Fusarium en maíz Botrytis cinerea en frutilla Penicillium italicum en naranja 17 P. digitatum

Industria y usos de los hongos (tomado y modificado de Johnson, 2013) Fermentaciones tradicionalesProducción de cerveza, vino, sake y salsa de soja AlimentariaProducción de enzimas, saborizantes, pigmentos, aminoácidos y ácidos orgánicos BiocatálisisEstudio de farmacéuticos e intermediarios químicos Biotecnología ambientalAplicación en biorremediación y degradación de contaminantes BiocontrolProtección de cultivos, alimentos y probióticos Producción de proteínas heterólogasProducción de proteínas farmacéuticas, enzimas, hormonas, vacunas y toxinas Investigación en biologíaEstudio de biología molecular y celular, genómica, vías de ingeniería y mecanismos de sistemas biológicos Investigación biomédicaDescubrimiento, resistencia y metabolismo de drogas, así como elucidación de mecanismos de enfermedades

UTILIDAD Alimentación: comestibles, maduración y aroma de quesos, fermentación Farmacéutica: son potentes antimicrobianos (penicilinas, aspergilinas) 19

Lentinellus edodes (shii-take)) Pleurotus ostreatus (ostraseta) 20

Agaricus bisporus (champiñon) Hongos comestibles cultivados: 21

ESTRUCTURA La estructura vegetativa es el talo: - unicelular (levaduras) -filamentos llamados hifas (formando micelio) Hifas Hifas hialinas, cilíndricas y rígidas. Diámetro = 3 a 15 µm, largo indeterminado 22

Micelio tabicado. Tabiques o septos con perforaciones por donde circulan citoplasma y núcleos Hifas sin tabicar (cenocíticas) 23

HIFAS Crecimiento indefinido, apical y periférico con ápice aguzado donde la pared es más fina. Presentan ramificaciones laterales (producen anastomosis). En zonas activas hay intercambios contínuos entre el interior y el exterior de la célula. Liberación de enzimas y ácidos. Producción de metabolitos: antibióticos y micotoxinas. 24

MICELIO Vegetativo: crece en el sustrato (función absortiva) Aéreo: filamentos aéreos sobre el sustrato Reproductivo: con propágulos de dispersión de diferentes tipos y funciones Pseudomicelio: en levaduras (cadenas de células que permanecen unidas después de la gemación) Cenocítico: posee hifas cenocíticas (sin tabicar) 25

Aspecto velludo, glabro, rugoso, algodonoso, pulverulento, afelpado, aterciopelado Colores: blanco, rosado, crema, marrón, negro, ocre, verdosos A. niger A. ochraceus P. notatum Alternaria sp. A. flavus Fusarium spp. 26

Penicillium chrysogenum Rhizopus 27

LEVADURAS Hongos unicelulares (esféricas, ovoides, elipsoides, cilíndricas). Algunas pueden formar pseudomicelio Poseen paredes con manano – glucanos Miden: 3 a 10 µm de ancho por 5 a 30 µm de largo R. asexual: por gemación Saccharomyces por fisión (Schizosaccharomyces) R. sexual: por ascosporas (Ascomycetes) 28

Se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual ocurre cuando dos ascosporas forman un cigoto que puede producir células diploides o cuatro núcleos haploides por meiosis. También puede haber una mitosis en el cigoto (que ya es un “asco”), se constituyen paredes alrededor de los núcleos haploides (ascosporas) liberadas cuando la pared del asco se desintegra. 29

FACTORES AMBIENTALES QUE INTERVIENEN EN EL CRECIMIENTO DE LOS HONGOS Temperatura Psicrófilos ºC Cladosporium herbarum Mesófilos ºC (mayoría de los hongos) Termófilos ºC Aspergillus fumigatus 30

Humedad Tenor de agua libre para crecimiento de hongos: la a. w. (actividad hídrica) de un producto a. w. = P/ Po P: Presión de vapor del H 2 O alrededor del producto Po: P. de vapor del H 2 O pura a la misma temperatura a. w. mínimo para desarrollo de mohos : a. w. 0.9 (hidrofílicos) 31

Oxígeno Aerobios, algunos microaerófilos y muy pocos anaerobios. pH Son poco sensibles al pH del medio. Optimo entre 5,5 y 7,5 Crecer en medios ácidos permite separarlos de las bacterias. 32

REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES C: pueden utilizar ácidos orgánicos, polisacáridos (degradados empleando enzimas), monosacáridos, alcoholes, compuestos policíclicos, etc. N: tomado como amonio, ión orgánico y nitrato, formación de proteínas, purinas, pirimidinas. S: sulfuros para formación de Aa y vitaminas P: formación de ATP, ácidos nucleicos y fosfolípidos K: para cofactor de reacciones enzimáticas Mg: para actividad enzimática y metabolismo de ATP Elementos traza: Fe, Zn, Mn, Cu, Mo, Ca (no indispensable) Vitaminas: tiamina, biotina, ácido nicotínico, pantoténico y paraaminobenzoico. 33

MEDIOS DE CULTIVO Deben responder a las siguientes exigencias: - Supresión completa del crecimiento bacteriano (usando antibióticos) - Tener nutrientes adecuados, teniendo en cuenta el sustrato original (salado, azucarado) - Agar papa glucosado es el más adecuado - Limitación del crecimiento de mohos invasivos (con Dichloran, Rosa de Bengala). 34

PROPAGACIÓN Vegetativamente: - por fragmentos de micelio - por fisión o gemación (levaduras) - por esporas inmóviles (dispersión y colonización) y conservación en condiciones desfavorables Clamidosporas: células vegetativas rodeadas de gruesa pared (constituye elementos de resistencia que luego dan origen a micelio) 35

ESPORAS Derivan de su talo o micelio parental Contienen información genética para el desarrollo Son variadas en tamaño, forma, color, y en la manera de producirse (exógenas y endógenas) Asexuales Sexuales 36

Esporas asexuales Falsas, imperfectas o mitosporas, sin fusión de núcleos (origen mitótico) endógenas: esporangiosporas (dentro de un esporangio) exógenas: conidios (formadas a partir de una célula conidiógena o fiálide) Aspergillus sp. Rhizopus sp. 37

ASEXUAL SPORE FORMATION OCCURS AT SPECIALIZED MORPHOLOGICAL STRUCTURES CALLED CONIDIOPHORES. Aspergillus spp. 38

Esporas sexuales Verdaderas, perfectas o meiosporas. Con fusión de núcleos (origen meiótico) 39

Reproducción sexual de los Zigomycetes (hifas + y - ) 40

Hongos con micelio homotálico Poseen en el mismo micelio (hermafrodita) núcleos complementarios (+ y -) que pueden conjugarse Hongos con micelio heterotálico Requieren núcleos provenientes de micelios diferentes 41

Clases de hongos 42

Phylum Zygomycota crecimiento rápido e invasivo, mayoritariamente terrestres. poseen micelio cenocítico de aspecto algodonoso. producen clamidosporas (como forma de resistencia y proliferación) se reproducen asexualmente por esporangiosporas 43

Orden Mucorales Es el orden más grande. Géneros más comunes: Mucor, Rhizopus y Absidia Se reproducen sexualmente por zygosporas, cuerpos oscuros de paredes gruesas cubierto por espinas, formados por fusión de dos gametangios 44

Absidia spp. 45

Zigospora de Absidia spp. 46

Mucor spp. En Mucor spp., el esporangio presenta una columela. La columela es la parte central del esporangio que es contínua con el esporangióforo (hifa que genera el esporangio). 47

Rhizopus spp. 48

Rhizopus spp. 49

Phylum Ascomycota Poseen micelio tabicado con crecimiento lento y no invasivo Estructuras vegetativas unicelulares (levaduras) o multinucleadas Muchas especies son pleomórficas (con formas asexuales y sexuales) En algunas especies coexisten las formas asexual y sexual en el mismo organismo, se denomina entonces holomorfo 50

La forma de multiplicación asexual es el anamorfo o estado imperfecto La sexual es el teleomorfo o estado perfecto Reproducción asexual: por gemación (o fisión) en levaduras o por conidios formados en conidióforo Reproducción sexual: Se forman 8 ascosporas en un asco. Los ascos pueden estar incluidos o no dentro de un ascocarpo. 51

Ascomycetes 52

Phylum Basidiomycota Royas, carbones, hongos de sombrero, en estante. Hongos filamentosos con micelio tabicado, raramente forman esporas asexuales Reproducción sexual: por basidiosporas producidas en basidios, con migración de núcleos hacia los esterigmas por donde salen las esporas Estos basidios se hallan en las laminillas (dentro del sombrero) 53

Grupo hongos imperfectos Grupo hongos imperfectos (ex Deuteromicetes, anamorfos) Organismos que se reproducen sólo por conidios (asexualmente) No se conoce o han perdido la reproducción sexual Se conocen como Hyphomycetes Los conidios se forman exógenamente a partir de células conidiógenas (fiálides) sobre una hifa especializada (conidióforo) Ejemplos de estos hongos: Alternaria, Fusarium, Geotrichum, Aspergillus y Penicillium, entre otros. 54

Alternaria spp. 55

Fusarium spp. 56

Aspergillus spp. A. niger A. ochraceus A. flavus 57

Aspergillus spp. A. fumigatus A. versicolor A. niger 58

Aspergillus spp. 59

Penicillium spp. P. notatum Penicillium chrysogenum P. italicum y P. digitatum 60

Penicillium spp. 61

Penicillium spp. P. atramentosum Biverticilado simétricoAsimétrico P. citrinum 62

Otros Botrytis spp. Trichoderma spp Ulocladium Epicoccum Helminthosporium Curvularia Geotrichum Trichothecium Acremonium Etc. 63

ALGUNOS HONGOS NEGROS Alternaria spp. Ulocladium spp. Curvularia spp. Helminthosporium spp. Stemphylium spp. 64

Alternaria spp. 65

Ulocladium spp. 66

Curvularia spp. 67

Helmisthosporium spp. 68

Stemphylium spp. 69

Hongos venenosos Amanita spp. 70

Amanita phalloides (cicuta verde, angel de la muerte): amanitina > daños hepáticos y renales irreparables Amanitas 71

Falsa Morella Los síntomas aparecen entre las 2 y 24 h después de comer el hongo. Los síntomas incluyen dolor de cabeza, diarrea, falta de coordinación muscular y dolor abdominal. Si se produce una reacción grave, los síntomas incluyen fiebre alta, convulsiones, coma y muerte. 72

Como hacer una impresión de esporas El color y forma de la marca de esporas es una buena forma para identificar hongos 73