Gigantes falsos: la evolución de altas tasas de clareo en las medusas. José Luis Acuña-Universidad de Oviedo, Spaña Angel López-Urrutia, Instituto Español de Oceanografía, Gijón, España Sean Colin, Roger Williams University, EEUU

Por qué son gelatinosas las medusas? -Probablemente no para evadir a sus depredadores haciéndose transparentes o poco apetecibles: A muchos depredadores les encanta comer medusas. Muchas medusas viven en el océano profundo, donde no hay luz. Muchas medusas son bioluminiscentes. -Las medusas parecen tener algún tipo de truco para resistir las bajas concentraciones de alimento: No usan lípidos No migran en el tiempo Soportan períodos muy prolongados de decrecimiento -Una posibilidad es que sus cuerpos cargados de agua les permiten sostener superficies de captura de presas más grandes (p.e. Harbison 1992). -Un análisis de costes y beneficios de su mecanismo de depredación permite apoyar ésts idea.

Volumen clareado=βVolumen Perturbado Los peces y las medusas son depredadores de crucero Modified from Kiørboe 2008 Adaptado de Kiørboe 2008 U S’ -Los peces capturan presas de un volumen de agua que se puede calcular como el producto de la superficie de percepción visual por la velocidad de natación -Las medusas nadan para forzar el agua situada frente a la campana (en la figura, en rojo) a fluir a través del margen, donde una caída de presión hace que el agua rote en un vértice con forma de donut alrededor de los tentáculos, donde sucede la captura de las presas (en la figura, en verde). Aquí asumiremos que: Volumen clareado=βVolumen Perturbado O bien Tasa de Clareo=βSU -Donde β es una eficiencia de búsqueda que expresa la razón entre el volumen clareado y el volumen perturbado -Intuitivamente, β>>1 en los peces y <1 en las medusas, pero es esto cierto?

Tasa de Clareo=βSU β=Tasa de Clareo/SU …con eficiencias de búsqueda muy diferentes. Tasa de Clareo=βSU -Para estimar β resolvemos ésta ecuación para β y la combinamos con datos publicados de tasas de clareo, S y U. β=Tasa de Clareo/SU

- - = 𝐻=𝑒𝑃𝛽𝑆𝑈− 1 2𝜂 𝛼 𝐶 𝐷 𝜌𝑆 𝑈 3 − 𝑅 𝑏 Podemos aplicar el modelo de costes y beneficios de Ware (1978) RESPIRACIÓN TOTAL Energía neta disponible para producción Energía bruta obtenida por depredación - - = Coste metabólico de la natación Respiración basal 𝐻=𝑒𝑃𝛽𝑆𝑈− 1 2𝜂 𝛼 𝐶 𝐷 𝜌𝑆 𝑈 3 − 𝑅 𝑏 Acuña, López-Urrutia y Colin 2011 Eficiencia de asimilación del alimento (Uye & Shimauchi 2005) Densidad del agua Concentración de las presas Coeficiente de arrastre (Mc. Henry & Jed 2003) Coef. conversión unidades Eficiencia de búsqueda Eficiencia propulsiva Sahin et al.2009 Superficie de la campana Daniel 1983 Velocidad de natación

Podemos aplicar el modelo de costes y beneficios de Ware (1978) 𝐻=𝑒𝑃𝛽𝑆𝑈− 1 2𝜂 𝛼 𝐶 𝐷 𝜌𝑆 𝑈 3 − 𝑅 𝑏 300 -Los costes aumentan como el cubo de la velocidad P=100 μg C/L -Los beneficios aumentan sólo linealmente costes, beneficios Rb (mg C/day) 200 -La respiración basal es constante. -Beneficios-costes generan una curva en n. P=50 μg C/L 100 -Si le restamos la respiración basal, la curva se desplaza ligeramente hacia abajo. P=25 μg C/L P=12.5 μg C/L P=6,1 μg C/L -Hay una velocidad óptima de natación para la que la ganancia neta es máxima. -La pendiente de la recta de beneficios disminuye con P. Esto desplaza la función hacia la izquierda y hace que la velocidad óptima sea más lenta. 80 40 benefits-costs (mg C/day) H (mg C/ddía) -Sin embargo, las medusas no ajustan su velocidad (e.g. Titelman & Hanson 2006). -¿Qué velocidad fija debería favorecer la selección natural? -40 10 20 30 30 -¡¡LA QUE PERMITA GANANCIA CON MENOS PRESAS!! Pero para eso, necesitamos otra dimensión. Velocidad de natación, U (cm/s)

...para analizar la evolución de la estructura, no del comportamiento -Representando H frente a P y U, la isoclina de crecimiento 0 alcanza un mínimo global cuando se nada a una velocidad óptima global H(mg C d-1) Uopt Ureal -La velocidad de una Aurelia es ligeramente menor, pero dentro de la región en la que las tasas de decrecimiento son moderadas -Reduciendo el contenido en agua se reduce la superficie de la campana, lo que facilita una velocidad óptima más rápida pero causa el crecimiento negativo a densidades de presa más altas. -Sin embargo, aumentar β no tiene efecto sobre Uopt, aunque hace al sistema más eficaz a bajas concentraciones de presa y menos sensible a la optimización de la velocidad. -Las medusas habrían evolucionado de B a A (aumentar S) inflando sus cuerpos con agua mientras que los peces lo habrían hecho de B a C (aumentar β) mediante el desarrollo de la detección visual.

Son realmente tan buenas? Ni más ni menos que los peces -Las medusas tienen las mismas tasas de clareo y respiran lo mismo que los peces del mismo contenido en carbono. -Sin embargo, sus tasas de clareo son 10 veces superiores a las de los crustáceos, sus presas putativas. -Por qué?

¿Son las medusas capaces de procesar mayores volúmenes de agua? Aunque 10 veces mejores que sus presas -En sistemas terrestres los depredadores disponen de un 10% por ciento de biomasa que sus presas. Por eso, los depredadores usan un area 10 veces mayor que sus presas. -Por el mismo motivo, en sistemas acuáticos deberíamos esperar que los depredadores usen un volumen 10 veces mayor que sus presas! 3er nivel trófico 2º nivel trófico 1er nivel trófico

¡Gracias! ¿Son las medusas capaces de procesar mayores volúmenes de agua? En resumen -Como depredadores, tanto medusas como peces sufren la escasez de presas. -La estrategia de los peces: aumentar β. -La estrategia de la medusa: aumentar S. -Esto probablemente tuvo un coste en la velocidad de natación, desde la decena hasta unos pocos centímetros por segundo -La diferencia no es enorme, pero engloba al típico rango de velocidad de las corrientes turbulentas en la superficie del mar -Esta es probablemente la razón por la que las medusas pertenecen al plancton y no al necton, dependiendo de corrientes oceánicas y frentes para los encuentros sexuales y para reclutar en sus hábitats bentónicos. -Sin embargo, éste truco ha permitido a las medusas mantener el tipo en la carrera competitiva con los peces, e incluso reemplazarles cuando las poblaciones de éstos últimos son sobreexplotadas. ¡Gracias!