UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO DECANATO DE AGRONOMÍA DEPARTAMENTO CIENCIAS BIOLOGICAS FISIOLOGÍA VEGETAL FOTOSINTESIS Tema 8 Prof: Neyda Simosa (2011-1)

OBJETIVOS ESPECÍFICOS Definir el proceso de fotosíntesis Relacionar la estructura de los cloroplastos con su función. Repasar las reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la fotosíntesis. Identificar las reacciones enzimáticas que conducen a la fijación de CO2. Reconocer otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM) Comparar la morfoanatomía, bioquímica y fisiología de plantas con diversas rutas fotosintéticas (C-3, C-4 y CAM) Analizar las implicaciones ecológicas de la diferenciación fotosintética. Analizar los factores limitantes de la fotosíntesis

CONTENIDOS Consideraciones Generales: Definición, localización, reacciones fundamentales, importancia. Asimilación del Carbono: Ciclo dicarboxílico (C4) Metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM) Características y diferencias entre plantas C3 C4 y CAM Consideraciones ecológicas generales de la adaptación de los diferentes mecanismos de fijación de CO2 Factores, internos y externos, que afectan el proceso fotosintético

La fotosíntesis es un proceso fundamental en la biosfera cuyo estudio es esencial para comprender los procesos productivos en las plantas. Del proceso fotosintético proviene toda la materia orgánica, además del O 2 atmosférico La fotosíntesis comprende un conjunto de reacciones bioquímicas resumidas en la siguiente reacción: CO2 + H2O (CH 2 O) + O 2

IMPORTANCIA Carbohidratos Necesario para la respiración Alimento FOTOSINTESIS Prof: Neyda Simosa (2011-1)

LOCALIZACION DEL PROCESO Órgano fotosintético Orgánulos fotosintético

Estructura del Cloroplasto Espacio Intermembrana Granum (pila de tilacoides) Membrana del Tilacoides Lumen del tilacoide Control el transito de moléculas (dentro y fuera) Pigmento fotosintéticos (oxidar el agua y formar ATP y NADPH), Las enzimas convierten el CO2 en carbohidratos, especialmente almidón.

FASES DE LA FOTOSINTESIS 2. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad): los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono- carbono (C-C), de los carbohidratos. 1.Fase de dependiente de la luz (reacciones luminosas): requiere la energía directa de la luz

FASE LUMINICA

ANTENAS CAPTADORAS DE LUZ

Fotosistema Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada.

FASE LUMINICA

La ruta completa de asimilación del CO 2 fue descrita por Calvin y col. Posee tres fases: Fijación del CO 2 (carboxilación de ribulosa bifosfato) Reducción del carbono (con aporte de energia y poder reductor) Regeneración de la Ribulosa bifosfato (requiere aporte de ATP) FASE OSCURA

Gliceraldehido 3 P Ribulosa 5 P Acido 1,3 Difosfoglicerico Acido Fosfoglicerico Ribulosa 1,5-difosfato NADPH NADP+ REDUCCION SACAROSA Y ALMIDON (CARBOHIDRATOS) ATP ADP REGENERACION ATP ADP FOSFORILACION CARBOXLACION CO 2 CICLO DE CALVIN (C3) 6CO2 + 18ATP + 12 NADPH HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+

Fotorrespiración Involucradas 3 organelas: cloroplastos, peroxisoma y mitocondria. Se incrementa en la medida que la concentración de oxigeno aumenta ya que la RUBISCO trabaja como oxigenasa. Proceso respiratorio no mitocondrial que consume O 2 y produce CO 2 en presencia de luz.

Fotorrespiración

Disminuye la eficiencia fotosintética Fotorrespiración Reduce el número de moléculas de acido fosfoglicerico que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos. Al aumentar las temperaturas se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis (la afinidad de la RUBISCO por el CO 2 disminuye, pero se mantienen igual su afinidad por el O 2 ).

MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO 2 PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin). PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche) PLANTAS C4: acido málico como primer compuesto formado con el CO 2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco

METABOLISMOMETABOLISMO C4C4

METABOLISMOMETABOLISMO CAMCAM Enzima NADP* málico

Anatomía Foliar Comparada Característica C-3C-4CAM Mesófilo empalizadaPresenteAusente Mesófilo esponjosoPresente Vaina amiliferaPoco diferenciada.Bien diferenciadaPoco diferenciada. Cloroplastos en la vainaPocos o ningunoAbundantes CloroplastosTodos Iguales Vaina: mas grandes, con pocas granas Todos Iguales VacuolasGrandes Muy grandes CAM

TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO 2 CO 2 fijado en una planta C 3 CO 2 fijado en una planta CAM CO 2 fijado en una planta C 4 Celula del mesofilo Célula de la vaina

CARACTERISTICAMECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 C3C4CAM Requerimiento teórico de energía (CO2:ATP:NADPH) 1 : 3 : 21 : 5 : 21 : 6,5 : 2 Enzima CarboxilanteRuDP carboxilasa PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa Tasa máxima de fotosíntesis neta (mg de CO2 / dm2 hoja/ hora) 15 – FotorespiraciónPresenteDifícil de detectar Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ] Sino- Temperatura Optima para: a.- Fijación de CO2 b.- Crecimiento 15 a 25 º C 20 a 35 º C 30 a 47 º C 30 a 35 º C ≈ 35 º C Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plana exposición Si se satura es a plana exposición Relación de transpiración (g de agua/ g de MS) Producción de materia seca (Ton/ha/ año) 22 ± 3,338, 6 ± 16,9Variable

Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto respiración CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2 Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz

Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismos concentrador de CO 2 interno. CONSIDERACIONES ECOLOGICAS…. Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4

Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las noches CONSIDERACIONES ECOLOGICAS…. Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares sombreados que las C4 pues su punto de compensación de luz es menor

Eficiencia en la utilización del agua En condiciones de adecuado suministro de agua las MAC están excluidas MAC>C4>C3 C4 aridez fluctuante con periodos largos CAM ambientes con aridez cíclica diurna Hábitats con alta irradiación y temperatura donde el régimen hídrico es mas desfavorable están ocupados por C4 Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3

C3C4CAM Oryza sativaZea maysAgave sp Phaseolus vulgarisSorghum vulgareAnanas sp Triticum aestivumCynodon dactylonAloe vera Gassypium hirsutumSacharum officinarumOpuntia spp Manguifera indicaChloris gayanaPereskia spp Coffea arabicaCyperus rotundusKalanchoe spp Citrus spAmaratus sp Capsicum sp Spinacea oleracea Ejemplos

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS EXTERNOS 5. Disponibilidad de agua 4.- Concentración de O2 3.- Concentración de CO2 2.- Temperatura 1.- Intensidad de luz

Cada especie se encuentra adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de sol y especies de sombra. FACTORES…. Intensidad de luz Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites. Nivel de irradiancia Punto de compensación de luz Respuesta de la fotosíntesis a la luz FS=R Punto de saturación de luz (Unidades)

El punto de compensación por luz es aquella intensidad luminosa en la cual la fotosíntesis neta es cero. Es decir la tasa fotosintética es igual a la tasa de respiración A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis. FACTORES…. Intensidad de luz PSL

Unidades de medida de la Radiación Fotosintéticamente Activa FACTORES…. Intensidad de luz Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA) Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en las plantas y otros organismos fotosintéticos. Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700 namómetros (nm) y se corresponde con el espectro visible. microEinsteins/m2/s micromoles de fotones/m2/s.

FACTORES…. Intensidad de luz Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica. Efecto de la intensidad lumínica sobre las plantas C3 y C4

EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS FOTOSINTETICAS DE LA HOJA: FACTORESFACTORES…. Intensidad de luz

FACTORESFACTORES….. C3: TEMPERATURA OPTIMA C4: Temperatura

Concentración de CO2 FACTORES….

Concentración de CO2 FACTORES….

Concentración de CO2 FACTORES….

Concentración de CO2 vs. intensidad de luz FACTORES….

CONCENTRACIONES DE CO2 AMBIENTALES CONCENTRACIONES SATURADAS DE CO2 Temperatura y Concentración de CO2 FACTORESFACTORES…..

Concentración de CO2 y O2 CONCENTRACION DE OXIGENO FACTORESFACTORES…..

Disponibilidad de agua a) Retarda expansión celular b) Cierre de estomas c) Resistencia interna a la difusión de CO2 d) Actividad enzimática, integridad del protoplasma. FACTORES….

Retarda expansión celular Potencial hídrico de la hoja (bars) Elongación (%) Fotosíntesis neta (mg*hr -1 *cm 2 ) Elongación (%) Potencial hídrico de la hoja (bars) Girasol alargamiento fotosíntesis alargamiento fotosíntesis Maiz FACTORES….

FACTORES INTERNOS 1. Mecanismo de asimilación del CO Área foliar 3. Edad de la planta y de la hojahoja 4. Estado nutricionall 5. Transporte de hidratos de carbonoc

Mecanismo de asimilación del CO 2 2 Tasa máxima de fotosíntesis neta (mg de CO 2 / dm 2 hoja/ hora) C-3: 15 – 35 C-4: 40 – 80 CAM: FACTORES INTERNOS

EDAD DE LA HOJA

Estado nutricional La fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa seca -N disminuye la tasa de asimilación de CO2 al disminuir la concentración de clorofila Mg control de la actividad de enzimas carboxilasas Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el proceso de fotosíntesis FACTORES INTERNOS

Efecto de la disponibilidad de potasio sobre la fotosíntesis neta en dos especies FACTORES INTERNOS

Transporte de hidratos de carbono Eliminación de órganos de consumo disminuyen la tasa e fotosíntesis en hojas cercanas Retirar mazorcas de maíz produce: disminuye 25% la fotosíntesis, a los 7 días disminuye 75% la fotosíntesis, a los 11 días. FACTORES INTERNOS