METABOLISMO: ANABOLISMO

Presentación del tema: "METABOLISMO: ANABOLISMO"— Transcripción de la presentación:

1 METABOLISMO: ANABOLISMO

2 RUTAS ANABÓLICAS GLUCONEOGÉNESIS: Citosol.
En mamíferos en hígado y contribuye a mantener el nivel de glucosa en sangre, única fuente de energía para eritrocitos o células cerebrales. 1.1 A.glúcidos GLUCOGENOGÉNESIS: En hígado y músculo. 1 Comunes a autótrofos y heterótrofos 1.2 Triglicéridos: Citosol. A. lípidos 1.3 Aminoácidos: Citosol. A. proteínas RUTAS ANABÓLICAS 2.1 Fotosíntesis Exclusivas de autótrofos 2.2 2 Quimiosíntesis

3 FOTOSÍNTESIS Proceso anabólico de nutrición autótrofa por el que se forma materia orgánica al reducirse inorgánica mediante la energía luminosa captada por pigmentos. Se lleva a cabo en: Cloroplastos de eucariotas (plantas y algas) Tilacoides de cianobacterias, en cuya cara externa hay unas estructuras proteicas llamadas ficobilisomas. Cromatófos, invaginaciones de la membrana de bacterias rojas del azufre. Clorosomas, vesículas de envuelta proteica de bacterias verdes del azufre. Responsable de: La primitiva atmósfera terrestre reductora cambió a oxidante. Liberación de oxígeno que permite la respiración aerobia. Eliminación de CO2 atmosférico al que se debe el efecto invernadero. Síntesis de materia orgánica que constituye la base de los ecosistemas. Energía almacenada en combustibles fósiles como el carbón.

4 FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS 6 CO2 + 6H2O → C6H12O FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA H2O dadora de hidrógenos (electrones y protones). CO2 como aceptor. Se desprende O2 como consecuencia de la fotólisis del H2O. Vegetales algas y cianobacterias. Intervienen dos fotosistemas y dos fases, cíclica y acíclica. CO H2S → CH2O + H2O + 2S Dadores de hidrógenos (electrones y protones) compuestos como el ácido sulfhídrico o láctico. Nitratos y sulfatos como aceptores. No liberación de O2. En bacterias rojas del azufre y bacterias verdes del azufre. Interviene el fotosistema I y la fase cíclica. FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA

5 VISIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
Etapas del proceso fotosintético: Absorción y conversión de la energía luminosa (“fase luminosa”), para producir NADPH y ATP, que se utilizarán en la fase oscura. Se lleva a cabo en la membrana tilacoidal y en ella intervienen los fotosistemas, la cadena de transporte electrónico y la ATP-asa: Captura de la energía de la luz (1*) Cadena de transporte electrónico: No cíclico (2*). Cíclico (3*). Fotofosforilación acíclica (2*) y cíclica (3*). Fijación del CO2 y biosíntesis de fotoasimilados (“fase oscura”), ciclo de Calvin (4*).

6 Transferencia de energía Moléculas de pigmento diana
(1*) ABSORCIÓN Y CONVERSIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA (“fase luminosa”): - Captura de la energía de la luz (Fotosistemas) Los fotosistemas se encuentran en la membrana de los tilacoides, formados por: Complejo antena, constituido por pigmentos (clorofila a y b, carotenos y xantofilas). Centro de reacción con la clorofila diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador. e- Centro de reacción Antena Fotón Transferencia de energía Aceptor de electrones Moléculas de pigmento diana

7 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS : A) CLOROFILA A Y B B) Α Y Β CAROTENO

8 FOTOSISTEMAS: COMPLEJO ANTENA Y CENTRO DE REACCIÓN (II)
Funcionamiento: Los pigmentos del complejo antena poseen electrones libres, que son excitados con la energía de la luz (fotones) y saltan a niveles energéticos superiores. Cuando vuelven a su nivel original ceden la energía que va pasado así de unos a otros gracias a su proximidad, desde los pigmentos que captan menor longitud de onda hasta el que presenta un máximo de absorción llamado pigmento diana que forma parte del centro de reacción. El pigmento diana cede electrones (hasta aquí se transfería energía no electrones), es decir, se oxida, cediéndolos a una primer aceptor que se los cederá a una molécula externa al fotosistema. Además existe un primer dador de electrones que repone los que el pigmento diana cede.

9 FOTOSISTEMAS I Y II Fotosistema I (PS I):
Abundante en los tilacoides intergrana. Pigmento diana: clorofila P700 (máximo de absorción de 700 nm) Funciona tanto en la fase cíclica como acíclica. Los electrones pasan a una cadena de transporte electrónico, destacando la feredoxina y el NADP+. Los electrones los repone la plastocianina del PS II. Fotosistema II (PS II): Abundante en los tilacoides grana. Pigmento diana: clorofila P680 (máximo de absorción de 680 nm) Funciona solo en la fase acíclica. Los electrones pasan a una cadena de transporte electrónico destacando la plastoquinona, citocromo b6-f y la plastocianina, que conectan ambos fotosistemas. Los electrones los repone el agua.

10 (2*) C. T. E. : FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA (I)
Estroma Espacio tilacoidal El electrón cedido por la clorofila P680 del PS II pasa al primer aceptor de electrones del PS II que se reducirá. Desde él pasará a la c.t.e. a través de una serie de transportadores electrónicos y reacciones de oxidación-reducción, destacando (en orden) la plastoquinona, el citocromo b6-f y la plastocianina. La plastocianina sirve de nexo con el PS I, pues sus electrones llegan a la clorofila P700, siendo necesaria la energía de la luz para excitar a estos electrones que pasarán al primer aceptor del PS I. Desde éste pasan a otra c.t.e. entre cuyas moléculas destaca la ferredoxina que finalmente se oxidará cediendo los electrones al NADP+ que se reducirá a NADPH + H+ (toma los H+ del estroma) Los electrones cedidos al principio por la Cl P680 del PS II son repuestos por la fotólisis del agua: H2O → 2 H e- + ½ O2 Oxígeno residual, se necesitan 8 fotones para liberar una molécula de O2 El citocromo b6-f aprovecha la energía desprendida en la transferencia de electrones para introducir H+ del estroma al espacio tilacoidal. Se crea un gradiente que será utilizado por la ATP-asa para la síntesis de ATP o fotofosforilación acíclica según la hipótesis quimiosmótica.

11 CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: FASE ACÍCLICA (II)
En resumen, en el transporte acíclico: Fotólisis del agua: H2O → 2 H e- + ½ O2 Producción de poder reductor: NADP e H+ → NADPH + H+ Fotofosforilación acíclica: ADP + Pi → ATP 1 2 3

12 CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: FASE ACÍCLICA (III), ESQUEMA EN “Z”
Segmento 1: reducción del NADP+ Un fotón incide sobre el PSI llega hasta la Cl P700 que cede electrones a través de una c.t.e. con ferrredoxina. Hasta el NADP+ que se reduce a NADPH + H+ Segmento 2: la Cl P700 recupera electrones El PSII es excitado por la luz, de modo que la Cl P680 cede electrones que a través de otra c.t.e. con Pq, Cit b6-f y Pc, logra que la Cl P700 del PSI recupera sus electrones. Segmento 3: la Cl P680 recupera electrones La fotólisis del agua conlleva la recuperación de electrones al PS II, la liberación de H+ al espacio tilacoidal y de O2 a la atmósfera.

13 (3*) CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
Los electrones procedentes de la Cl P700 deñ PSI que llegan a la ferredoxina son transferidos directamente al citocromo b6-f, concretamente al b, de este a la Pq qien se los cede al f y de aquí a la Pc que lo devuelve a la Cl P700. Al mismo tiempo el citocromo b6-f genera otro bombeo de H+ hacia el espacio tilacoidal, creando un gradiente aprovechado por la ATP-asa para sintetizar ATP según la hipótesis quimiosmótica, fotofosforilación cíclica. En resumen en el transporte cíclico: Funciona solo el PS I No hay fotolisis de agua. No se desprende oxígeno. No se produce NADPH El único proceso que ocurre es la fotofosforilación. Se produce: Cuando hay poco NADP+ También en fotosíntesis anoxigénica.

14 CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: FASE CÍCLICA Y ACÍCLICA (DIAGRAMA EN Z)

15 COMPARACIÓN TRANSPORTE CÍCLICO Y ACÍCLICO
FASE LUMINOSA FASE LUMINOSA ACÍCLICA FASE LUMINOSA CÍCLICA FOTÓLISIS DEL AGUA 1 1 NO FOTÓLISIS DEL AGUA H2O → ½ O2 + 2H+ + 2 e- SE DESPRENDE O2 2 2 NO SE DESPRENDE O2 3 FOTORREDUCCIÓN DEL NADP+ 3 NO SE PRODUCE NADPH + H+ NADP+ + 2H+ + 2e- → NADPH + H+ 4 PARTICIPAN EL PS I Y II 4 SOLO PARTICIPA EL PS I 5 FOTOFOSFORILACIÓN DEL ADP 5 FOTOFOSFORILACIÓN DEL ADP ADP + Pi → ATP + H2O ADP + Pi → ATP + H2O GRADIENTE DE H+ POR EL CITOCROMO B6-F GRADIENTE DE H+ POR EL CITOCROMO B6-F Y POR LA FOTÓLISIS DEL AGUA 6 6

16 (4*) FIJACIÓN DEL CO2 Y BIOSÍNTESIS DE FOTOASIMILADOS (“FASE OSCURA”): CICLO DE CALVIN (I)
También necesita luz para activar enzimas. El ATP y NADPH generados en la “fase luminosa” son utilizados para fijar y reducir el CO2 y sintetizar compuestos orgánicos mediante el ciclo de Calvin, en el estroma de los cloroplastos.

17 CICLO DE CALVIN (II) Tres etapas:
Fase carboxilativa (reacción 1 del ciclo): el CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5-difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C que se divide en 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA), reacción catalizada por el enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa oxidasa (RUBISCO) Fase reductiva (reacciones 2 y 3): el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (PGAL), utilizándose el ATP y NADPH producidos en la “fase luminosa”. Fase regenerativa y sintética (resto de reacciones): parte del PGAL se utiliza para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, volviéndose a gastar ATP. Otra parte se utiliza para la síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos ya fuera del ciclo. 1

18 REACCIÓN GLOBAL/FASE FASE LUMINOSA:
12 H2O + 12 NADP+ + 18ADP + 18Pi → NADPH + 12H+ +18 ATP FASE OSCURA: 6 CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi + 6H2O

19 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA INTENSIDAD FOTOSINTÉTICA (I)
2 1 Intensidad luminosa Concentración de CO2 Al ↑ intensidad luminosa ↑ intensidad fotosíntética hasta desnaturalización enzimas. Límite característico de cada especie: Heliófilas, precisan mayor iluminación. Esciófilas precisan menor iluminación. Al ↑ [CO2] ↑ intensidad fotosíntética hasta saturación de RUBISCO 3 Las plantas utilizan radiación cuya longitud de onda esté comprendida entre 400 y 700nm (espectro visible) aunque por encima de 680 nm el PS II no actúa, solo se produce la fotofosforilación cíclica con lo que ↓ la intensidad fotosintética 4 Al ↓ humedad, se cierran los estomas para evitar pérdidas, ↓ intercambio de gases luego ↓ intensidad fotosintética.

20 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA INTENSIDAD FOTOSINTÉTICA (II)
5 Temperatura 6 Concentración de O2 Al ↑ temperatura ↑ intensidad fotosíntética hasta desnaturalización de enzimas, temperatura óptima característica de cada especie. Además al ↑ temperatura se favorece la fotorrespiración Al ↑ [O2] ↓ la intensidad fotosintética pues se favorece la fotorrespiración (1*)

21 (1*) FOTORRESPIRACIÓN La RUBISCO puede realizar dos acciones sobre la ribulosa 1,5-difosfato: Fijación de CO2 (carboxilación) y consiguiente ciclo de Calvin. Fijación de O2 (oxidación), fotorrespiración en la que se necesita luz, se consume O2 y se produce CO2, intervieniendo tres orgánulos, cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. Se produce en días calurosos y secos, la planta cierra los estomas para no perder humedad cumulándose el O2 de la fotosíntesis.

22 PLANTAS C4 Solventan los efectos negativos dela fotorrespiración mediante la vía C4 o ruta de Hatch-Slack. Las plantas C3 producen PGAL con 3C en el ciclo de Calvin, mientras que en las C4 se produce ácido oxalacético con 4C al fijar el CO2 al fosfoenolpirúvico. Este transporta el CO2 hasta las células más cercanas al haz (con menos estomas y por lo tanto menos [O2] ) que dispondrán de él para el ciclo de Calvin.

23 QUIMIOSÍNTESIS Proceso anabólico autótrofo mediante el que se sintetizan compuestos orgánicos a partir de inorgánicos utilizando energía de las reacciones de oxidación. Fase 1ª Se oxidan compuestos inorgánicos sencillos. Se forma ATP y NAPH. Fase 2ª Se utiliza el ATP y NADH. Se reducen compuestos inorgánicos obteniéndose orgánicos.

24 BACTERIAS QUE REALIZAN LA QUIMIOSÍNTESIS (I)
1 1.1 1.2 Quimioautótrofos o quimiolitótrofos: Gran importancia ecológica por su función en los ciclos biogeoquímicos. Según los sustratos que utilizan tenemos: 2 3 4 - Oxidan el hidrógeno a agua: 2H2 + O2 → 2H2O

25 COMPARACIÓN FOSFORILACIÓN OXIDATIVA/FOTOFOSFORILACIÓN
SEMEJANZAS FINALIDAD Síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. PROCESO FOSFORILATIVO Hipótesis quimiosmótica: la ATP-asa cataliza la fosforilación utilizando la energía cedida por los H+. DIFERENCIAS ORGÁNULO Mitocondrias. Cloroplastos. LOCALIZACIÓN DE LA C.T.E. Membrana mitocondrial interna, crestas. Membrana tilacoidal. RUTA EN LA QUE INTERVIENE Fase final de la respiración aerobia. Fase “luminosa” de la fotosíntesis. TRANSPORTE DE ELECTRONES Desde el dador de electrones (NADH + H+ y FADH2), hasta el último aceptor, el O2, con elevada afinidad por los electrones. Desde el H2O hasta el NADP+ con poca afinidad por los electrones, se necesita energía que proporciona la luz. MOVIMIENTO DE H+ Desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. Desde el estroma plastidial hasta el espacio tilacoidal.