Dra. Carmen Aída Martínez CITOESQUELETO Dra. Carmen Aída Martínez

Propiedades de los elementos del citoesqueleto Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Estructura Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos 8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados) 2 cadenas de actina entrelazadas Diámetro Exterior: 25 nm Interior: 15 nm 8-12 nm 7 nm Monómeros Tubulina a Tubulina b Varios tipos de proteínas G- actina

Propiedades de los elementos del citoesqueleto Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida Funciones Axonema: motilidad celular Citoplasma: organización y mantener forma Movimiento cromosomas Movimiento de organelos Soporte estructural Mantener forma célula Lámina nuclear Reforzar axones Fibras musculares Contracción muscular Movimiento Ameboide Locomoción celular Corriente citoplásmica Citocinesis

Microtúbulos Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Diámetro exterior: 25 nm Diámetro interior: 15 nm Longitud: 200 nm – mm Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por heterodímeros de a y b tubulina

Ensamblaje de los microtúbulos La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad Extremo (-) Extremo (+)

Ensamblaje de los microtúbulos Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros que constituyen un núcleo Etapa lenta

Ensamblaje de los microtúbulos Elongación: El microtúbulo crece por la adición de tubulinas en sus extremos Más rápida Equilibrio: Polimerización y despolimerización a igual velocidad

Ensamblaje de los microtúbulos

Inestabilidad dinámica de microtúbulos Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización

Inestabilidad dinámica de microtúbulos Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP El microtúbulo se acorta

Inestabilidad dinámica de microtúbulos En células vivas

Origen de los microtúbulos En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como: Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula)

Polaridad de los microtúbulos en las células

Centros organizadores de microtúbulos Centrosoma En células animales y vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera) Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar

El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g En vegetales superiores no existen centriolos Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT

Cuerpo basal Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos de las células eucariotas Poseen la misma estructura que los centriolos

Centriolo Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal) Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C) En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro)

Movimientos dependientes de los microtúbulos Intracelular Celular (cilios y flagelos) De cromosomas

Movimiento intracelular Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos. El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras)

MAPS motoras Moléculas Función típica Dineína citoplásmica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo Dineína del axonema Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares Quinesinas Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo

MAPS motoras Se movilizan a través de la hidrólisis de ATP Poseen cabeza globular con función de ATPasa La dineína requiere de un adaptador para unirse al orgánulo o vesícula

Movimiento de cromosomas Durante la división celular , los microtúbulos de la interfase se disgregan y se reensamblan para formar el Huso mitótico. La duplicación del centrosoma forma 2 centros organizadores de microtúbulos, que migran hacia polos opuestos del huso mitótico.

Tipos de microtúbulos

Microtúbulos del huso mitótico Tipo de microtúbulo Funciones Cinetocórico Unirse al cromosoma y desplazarlo Astral Atraer a los centrosomas hacia los polos Polar Estabiliza el huso y separar los centrosomas

Movimiento cromosomal en metafase

Movimiento cromosomal en Anafase

Moviemiento Ciliar y flagelar Algunas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía Se originan de un centro organizador de microtúbulos llamado cuerpo basal. Presentan básicamente la misma estructura (axonema), la diferencia es que los cilios son, generalmente muchos y cortos, mientras los flagelos son pocos, más grueso y largos

Estructura del Axonema o Filamento Axial Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal Es una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2 El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0

Estructura del cuerpo basal Estructura del Axonema Brazo externo de dineína Radio Vaina interna nexina Microtúbulos centrales Membrana plasmática Brazo interno de dineína Microtúbulo A Microtúbulo B Microtúbulos externos

Estructura del Axonema o Filamento Axial Cada microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete Los 9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína

Dineína ciliar o flagelar Proteína formada por 9-12 cadenas polipeptídicas Posee actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+ El brazo de dineína conecta al microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete y lo mueve

Ubicación de los brazos de dineína sobre el microtúbulo A

Movimiento de los microtúbulos mediante dineína Dobletes aislados: la dineína permite el deslizamiento de los microtúbulos Dobletes en flagelos: la dineína solo dobla a los microtúbulos

Movimiento ciliar y flagelar El movimiento del cilio o flagelo se debe al doblez que ocurre a nivel del axonema El flagelo se mueve en forma de ondas de una amplitud constante Estas ondas se forman desde la base hasta el final del flagelo

Cilios Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.

Flagelos Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento