Pérez Pérez Guadalupe Jaquelin Salas Zertuche Estefani Floema Pérez Pérez Guadalupe Jaquelin Salas Zertuche Estefani

Floema, palabra proveniente de la raíz griega φλοιός (phloios = "corteza"). Considerado el principal conductor de alimentos de las plantas vasculares Constituye un sistema de transporte intercelular a larga distancia hacia zonas de crecimiento y diferenciación.

Este tejido amplifica el sistema de comunicación simplástica que proporcionan los plasmodesmos. En el floema se transporta una amplia gama de sustancias a todas direcciones; también se le llama “la autopista de la comunicación” debido al transporte de moléculas de información o señalizadoras y la comunicación además de su coordinación sobre procesos de crecimiento de las plantas. Como el xilema, puede clasificarse en primario o en secundario dependiendo el momento en el que aparece en el desarrollo de la planta.

El floema suele ocupar una posición externa en el tallo y la raíz, adaxial. En las hojas y los órganos foliformes se encuentra en el lado inferior, intraxilar. En ciertas familias, el cambium, además de producir floema hacia fuera y xilema hacia dentro forma periódicamente algunos cordones o capas de floema hacia el interior del tallo; floema incluido o interxilar.

El floema en forma análoga, como el xilema ,puede clasificarse en: Primario (Procambium) Gimnospermas Dicotiledóneas Monocotiledóneas Protofloema Metafloema Floema Secundario (Cambium) Dicotiledóneas Gimnospermas …dependiendo el momento en el que aparece en el desarrollo de la planta.

Tipos celulares del Floema Los tejidos del floema primario y secundario poseen las mismas categorías de células. Los componentes básicos del floema son los elementos cribosos y diversos tipos de células parenquimatosas. Células de parénquima. Fibras y esclereidas son componentes habituales del floema.

Tipos celulares Elementos cribosos - Células cribosas, asociadas con celulas de Strasburger (en las gimnospermas) - Elementos de los tubos cribosos con células acompañantes (en las angiospermas) Células Esclerenquimaticas - Fibras - Esclereidas Células Parenquimaticas Principales Funciones Conducción de alimentos a larga distancia. Señalización a larga distancia. Elementos conductores Elementos no conductores De sostén: a veces de almacén de alimentos. Almacenamiento y translocación radial de sustancias alimenticias.

Elementos conductores

Elementos cribosos Son las principales células conductoras del floema, son muy especiales, llamados así por la presencia en sus paredes de áreas o zonas (áreas cribosas) atravesadas por poros. Lo que hace posible una interconección lateral o verticalmente con otros elementos cribosos contiguos. Pared nacarada constituida básicamente por celulosa. Su diferenciación implica eventos de síntesis y autofagia selectiva. En etapas ontogénicas tempranas tiene una organización similar a las células meristemáticas.

Desarrollo de los elementos cribosos Componentes normales de una célula meristemática. Mitocondrias sin cambio, plastidios iguales aunque al madurar pueden acumular almidón o depositar proteínas. Cambio en la composición interna de las células. Acumulacion de P-proteina.

Calosa Comúnmente los poros cribosos están circundados por calosa. La calosa es un polisacárido, involucrada en el desarrollo normal de un elemento criboso, esto se tiene en cuenta debido a que no se duplica en las células de parénquima asociada

Células cribosas Elementos de los tubos cribosos o miembros de los tubos cribosos: el término tubo criboso designa una serie longitudinal de los elementos de los tubos cribosos.

En gimnospermas: Los poros cribosos son comúnmente angostos y uniformes en todas las paredes.

En Angiospermas: Variación de tamaño de los poros cribosos. Las áreas cribosas con poros de mayor diámetro se encuentran en paredes terminales; a estas secciones de la pared se le llama placa cribosa. Las placas cribosas pueden ser: Simples Compuestos

Miembros de los tubos cribosos Difieren en su grado de especialización en las áreas cribosas y su distribución diferencial sobre las paredes: Células cribosas Miembros de los tubos cribosos Plantas vasculares inferiores y gimnospermas los poros cribosos son comúnmente angostos y uniformes en tamaño. En las angiospermas se encuentra una tendencia a concentrar un mayor número de áreas cribosas en zonas terminales.

Célula Cribosa Áreas cribosas son más numerosas. Carecen de placas cribosas. Carecen de proteína P. Las células cribosas están asociadas con las células Strasburger.

Elemento del tubo criboso O también conocido como miembro del tubo criboso, es un integrante de del tubo criboso. Un tubo criboso es una serie longitudinal de miembros de los tubos cribosos unidos en sus paredes terminales conectados por una placa cribosa. Posee una pronunciada diferencia en placas cribosas con áreas cribosas

Células parenquimáticas Células parenquimáticas con sustancias diversas como almidón, taninos y cristales son componentes habituales del floema. Las células parenquimáticas del floema primario son alargadas y están orientadas como los elementos cribosos, con los ejes principales paralelos a la extensión longitudinal del tejido vascular. En el floema secundario las células parenquimáticas aparecen en dos sistemas radial y axial: El parénquima axial suele estar en cordones parenquimáticos o en forma de células parenquimáticas fusiformes aisladas . El cordón se forma a partir de la división de una célula precursora en dos o más células. Las células parenquimáticas radiales constituyen los radios floemáticos.

Célula compañera Asemeja a células secretoras. Llevan a cabo una comunicación a través de plasmodesmos En algunas dicotiledóneas existe un intercambio particularmente intenso. Catalogadas como células de transporte activo a corta distancia Contienen un citoplasma denso, rico en organelas y algunas invaginaciones. Asociada a los miembros del tubo criboso.

Células Albuminosas (o de Strassburger) Llamadas así en honor a Eduard Strasburger que les dio el nombre de Eiweisszellen : células albuminíferas o albuminosas. Conexiones simplasticas con las células cribosas: poros en el lado de la célula cribosa y plasmodesmos ramificados en la célula de Strasburger. Estas conexiones tienen cavidades medias o centrales que contiene elementos del retículo endoplasmático tubular. Su función es mantener al elemento criboso asociado. Propias de gimnospermas. Ausencia de almidón. Asociada con células cribosas debido a estructuras que combinan una área cribosa y un campo de puntuaciones.

Células esclerenquimáticas Las fibras son los componentes habituales del floema primario y secundario. En el floema primario, las fibras están en la parte más externa del tejido; en el floema secundario su distribución sigue patrones variados entre las otras células floemáticas del sistema axial. En muchas especies, las fibras primarias y secundarias son secundarias y se utilizan como fuente comercial de fibra ( Linum, Cannabis, Hibiscus). Esclereidas se encuentran solas o acompañedas por fibras.

Floema Primario El floema primario inicia en el embrión o la joven plántula, crece constantemente durante el desarrollo de dicho cuerpo primario y completa su diferenciación cuando se halla formado por completo el cuerpo primario de la planta. Procede del procambium.

Protofloema En las angiospermas las raíces y tallos carecen de células compañeras Las dicotiledóneas suelen tener fibras en el protofloema del tallo. Los miembros de elementos cribosos se encuentran solos o acompañados entre células de parénquima alargadas. En algunas especies, las fibras aumentan su longitud y desarrollan paredes secundarias, al alcanzar la madurez se colocan en la periferia en tallos de dicotiledóneas, denominadas fibras pericíclicas. Las fibras aparecen también en las raíces.

Metafloema Se da en una diferenciación más tardía. En plantas sin crecimiento secundario constituye el único floema conductor en las partes adultas de las planta. Elementos cribosos más numerosos y anchos. Células compañeras presentes Es usual que caresca de fibras.

Floema secundario. Procede del cambium vascular Sistema axial o vertical, formado por células provenientes del cambium (elementos cribosos, células parenquimaticas, células esclerenquimaticas). Interpenetrado por un sistema radial u horizontal que deriva de las iniciales radiales (células parenquimatosas radiales).

Tipos celulares. Sistema axial elementos cribosos * células cribosas(en gimnospermas) * elementos de los tubos cribosos con células asco. (en angiospermas) Células esclerenquimaticas * Fibras * Esclereidas Sistema radial Células parenquimaticas * Sistema radial parénquima Conducción de alimentos a larga distancia; señalización a larga distancia. De sostén; a veces almacenan alimento. Almacenamiento y translocación radial de sustancias alimenticias.

Tipo de disposición celular El tipo de disposición está determinado por la morfología del cambium y por el grado de alargamiento de los diversos elementos del sistema axial durante la diferenciación de los tejidos. Estratificado No estratificado Intermedio

Células esclerenquimáticas Las células eclerenquimáticas del floema secundario suelen clasificarse en fibras, esclereidas y fibroesclereidas. Fibras: células esclerenquimaticas estrechas y alargadas que se desarrollan cerca del cámbium y alcanzan la madurez en el floema conductor. crecimiento: intrusivo o no Paredes lignificadas o no Pueden conservar los protoplastos en la madurez Células cristalíferas compartimentadas a lo largo de las bandas.

Esclereidas: Se desarrolla principalmente en el floema no conductor al modificarse células parinquematicas axiales o radiales ya diferenciadas. Algunas son producto de que al principio se invidualizaran como primordios de esclereidas cerca del cambium y maduran en el floema conductor Son mas cortas que la fibras, lumen celular más grande, con pared celular gruesa Su aspecto va desde braquiesclereidas sin ramificar hasta formas irregulares y retorcidas. Fibroesclereidas: Se originan de células parenquimáticas axiales del floema no conductor Crecimiento intrusivo En la madurez se logran diferenciar de la verdaderas fibras.

Floema secundario de Abies sachalinesis var Floema secundario de Abies sachalinesis var. Mayoriana A:seccion transversal y B: sección longitudinal, del tronco. (cp) células parenquimáticas axiales; células cribosas (cc); esclereidas diferenciándose (escld); esclereidas maduras (esclm)

Características del radio floematico. Los radios floematicos se continúan con los xilematicos, dado que se originan del mismo grupo de iniciales radiales del cambium. Juntos constituyen los radios vasculares. Pueden ser uniceriados, biceriados o multiceriados y pueden haber en la misma especie radios grandes y pequeños. Puedes estar compuestos de una sola clase de células o pueden tener dos clases: procumbentes o erguidas. No alcanzan la misma longitud que los radios xilematicos, porque el cambium vascular produce menos floema que xilema. Tampoco son largos porque las partes externas del floema son eliminadas por la actividad del felógeno.

Diferenciación del floema secundario Las derivadas del cambium vascular suelen experimentar algunas divisiones antes de que los diversos elementos del floema empiecen a diferenciarse - División periclinalmente parejas de células por el lado floematico En algunas especies las divisiones de las derivadas del cambium pueden ser anticlinadas, transversales, oblicuas o longitudinales; los cuales pueden derivar en elementos de los tubos cribosos y células parenquimáticas o en solo elementos de los tubos cribosos y células acompañantes externa: célula cribosa Interna fibras o cordón de parénquima. (en Tbuja occidentalis)

Malus domestica paredes de tubos cribosos con células acompañantes Derivada del cambium división periclinalmente cordón parenquimático

La diferenciación de una célula floemática como elemento especifico del tejido floemático, empieza después de que se hayan completado las diferentes divisiones celulares y de que las células hayan sido programadas para diferenciarse. Las diferentes células del floema aumentan de tamaño, mientras las células parenquimáticas y los elementos cribosos experimentan una expansión lateral. Los elementos cribosos se alargan poco o nada llegando a la madurez casi iguales a los iniciales del cambium. Tanto en gimnospermas como en angiospermas. Las fibras pueden alargarse.

Diferenciación de una célula floemática Células fusiformes diferenciación directa células parenquimáticas fusiformes división oblicua o transversalmente cordones parenquimáticos células parenquimáticas axiales

Floema conductor se diferencia en tejido conductor involucrado en el transporte a larga distancia cuando los elementos cribosos quedan enucleados y desarrollan otras características específicas de los elementos cribosos maduros en algunas especies este floema se encuentra inactivo por temporadas. Los tubos cribosos ocupan del 25%-50% del floema conductor

Floema no conductor Parte del floema en que los elementos cribosos dejan de funcionar. continuan almacenando almidon hasta que el tejido se separa de la parte viva de la corteza. intervalo de tiempo en lo que dejan de funcionar y el el que mueren las áreas cribosas están cubiertas o carecen de calosa contenido desorganizado o falta de éste y las células están llenas de gas. las células acompañantes y las strasburger dejan de funcionar.

Diferenciación entre floema conductor y floema no conductor descomposición de los elementos cribosos y de algunas células asociadas a ellas. el crecimiento por dilatación, resultante del aumento de tamaño y la división de las células parenquimáticas axiales y radiales. la escarificación, desarrollo de paredes secundarias en células parenquimáticas acumulacion de cristales.

Bibliografía Esau, Anatomía vegetal; Ray F. Evert; tercera edición, Ediciones omega, España 2008. capítulos 13 y 14. Flores, E.,(2013). La planta; estructura y función. 4 edición. Editorial tecnológica de Costa Rica. Cartago, Costa Rica, p.p. 287-315.