La Flor Profesor: María Eugenia Osorio Bahamondes Ingeniero Agrónomo M.Sc en Producción Agrícola M. Sc en Didáctica para la Ed. Superior

La Flor No todas las plantas que forman semillas tienen flores; las coníferas, forman las semillas en las escamas de unas estructuras llamadas conos o piñas. En las angiospermas (plantas con flores), la flor es el órgano reproductor que produce los frutos, que a su vez encierran las semillas. .

Partes de la flor La flor es siempre una rama terminal que consiste en un tallo modificado: el eje floral o receptáculo. El eje floral tiene entre uno y cuatro tipos de apéndices especializados u hojas modificadas, por lo general dispuestos en verticilos en las flores más evolucionadas y en espiral en las más primitivas. En una flor típica, (de afuera hacia adentro) el verticilo externo o cáliz está formado por varios sépalos que protegen el capullo floral antes de que se abra. El siguiente verticilo del receptáculo floral es la corola compuesta por varios pétalos que en muchos casos, poseen glándulas productoras (nectarios) de néctar para atraer a los polinizadores.

Partes de la flor El siguiente verticilo, llamado androceo (parte masculina de la flor), agrupa varios estambres, que en sus anteras producen el polen necesario para la reproducción; puede haber dos verticilos de estambres. Finalmente, el verticilo más interno es el gineceo (parte femenina de la flor), formado por varios carpelos, en muchos casos soldados en un pistilo. Cada carpelo contiene al menos una placenta en la cual se insertan los óvulos o semillas inmaduras. Cáliz y corola forman, en conjunto, el perianto. Las plantas con flores (Angiospermas) se dividen en dos grandes clases: Dicotiledóneas ( las piezas florales se presentan en múltiplos de 4 o 5) y Monocotiledóneas (las piezas florales se presentan en múltiplos de 3).

Tipos de flores Casi todas las especies de angiospermas llevan flores que se apartan de la norma que acaba de describirse. Las flores con sépalos, pétalos, estambres y carpelos se llaman completas, e incompletas las que carecen de alguno de estos verticilos. Una flor es perfecta si tiene estambres y pistilos esto es, son hermafroditas o bisexuadas. Cuando faltan piezas necesarias para la reproducción, como estambres o pistilos, se habla de flores imperfectas y pueden ser: - Pistiladas o femeninas si sólo llevan pistilos, y Estaminadas o masculinas si sólo llevan estambres.

Flor Perfecta: con androceo y gineceo= Hermafrodita

Anteras corola Flor imperfecta: falta el gineceo Flor Masculina de Cucurbitáceas= Flores estaminadas filamentos cáliz

Corola estigma estilo Hipanto o receptáculo Cáliz Ovario ínfero Cucurbitáceas: imperfecta, falta el androceo = flores pistiladas Flor femenina

Tipos de flores Cuando las flores masculinas y femeninas se presentan agrupadas todas en una misma planta, se dice que la especie es monoica, y dioica cuando cada pie de planta lleva flores de un solo sexo. En muchas flores, los sépalos y los pétalos son de tamaño uniforme y adoptan una disposición estrellada o con simetría radial. En cambio, existen las flores con simetría bilateral que tienen pétalos de formas y tamaños diferentes. Así, por Ej. los cinco pétalos de la flor del poroto, comprenden: uno grande y vistoso llamado estandarte, dos pequeños, semejantes a alas dispuestos a los lados de la flor, y, entre ellos, una quilla, estructura de dos pétalos que encierra pistilos y estambres, soldados a lo largo de los bordes.

Maíz = Planta monoica

Cannabis sativa (marihuana) Planta dioica

Clasificación de acuerdo a la posición relativa de las piezas florales La posición relativa de las piezas florales es variable. En una flor hipógina o de ovario súpero, los sépalos forman el verticilo inferior, seguido, en orden ascendente, por pétalos, estambres y pistilos. En una flor perígina o de ovario medio, el cáliz envuelve al gineceo, y las demás piezas florales se insertan en el borde de aquél. En algunos casos, el cáliz es el resultado de la fusión de las porciones basales de otras piezas de la flor, mientras que en otros consiste en la prolongación hacia arriba del receptáculo. En una flor epígina o de ovario ínfero, la corola está soldada al gineceo y las demás piezas florales se encuentran en la parte superior del ovario; Ej: la flor del manzano. En algunos casos, el cáliz floral soldado al ovario es resultado de la fusión de las piezas de la flor; en otros, procede del desarrollo ascendente del receptáculo soldado al ovario

Evolución de las Flores Las flores constituidas por numerosas piezas dispuestas en espiral e insertas de forma independiente en el eje floral son las más antiguas en la historia evolutiva de las angiospermas. Las que presentan variaciones sobre este plan son más evolucionadas. Así, la organización en verticilos, la reducción y fusión de piezas, la pérdida de partes y la simetría bilateral revelan cambios, y las flores que presentan una o varias de estas características son más evolucionadas. Si presenta una sola, se considera que la flor ha evolucionado sólo en ese aspecto. Las Ranunculáceas y Magnoliáceas se cuentan entre las plantas más antiguas de la tierra en términos de semejanza con antepasados fósiles; en cambio, Escrofulariáceas, Labiadas, Compuestas y Orquidáceas están entre las más avanzadas, es decir, las que han evolucionado más tarde.

Flores de Ranúnculus

Flores de magnoliáceas

Flores labiadas

Evolución de las Flores Las flores compuestas constituyen un caso especial. La flor de las Compuestas (una margarita, por ejemplo) no es una flor, sino un conjunto de muchas flores llamado capítulo o cabezuela. Los pétalos de la margarita no son pétalos individuales, sino el resultado de la fusión de cinco pétalos, y forman parte de una pequeña flor completa, con simetría bilateral, dispuesta en el borde del capítulo y llamada lígula. El centro de la margarita está formado por flores completas y perfectas con simetría radial llamadas flósculos, cada una de las cuales tiene cinco pétalos soldados que forman un tubo (inflorescencia).

Flores compuestas

El color de las flores Las flores deben su color a dos tipos de pigmentos: los liposolubles contenidos en los cromoplastos y Los hidrosolubles contenidos en las vacuolas de las células epidérmicas de los pétalos. Casi todos los tonos azules y púrpuras se deben a pigmentos vacuolares llamados antocianinas. Éstos cambian de color en función del grado de acidez o alcalinidad y del tipo exacto de antocianina: - si la solución vacuolar es básica, el color es azul, - si es neutra, vira al púrpura o al violeta, y - si es ácida, se convierte en rojo. Los rojos pueden deberse también a la presencia de pigmentos cromoplásticos. Los amarillos los dan casi siempre las flavonas, como en la prímula. El color blanco de los pétalos se debe a la presencia de diminutas bolsas de aire entre las células que los forman.

Fragancias florales La fragancia de las flores tiene su origen en la formación de pequeñas cantidades de aceites volátiles por alteración de los aceites esenciales contenidos en los pétalos. Los perfumes naturales se elaboran con flores como jacinto, heliotropo, mimosa, jazmín, azahar, rosa y violeta. Las fragancias atraen a los polinizadores.

Reproducción Sexual en las Angiospermas: La fecundación Las plantas espermatofitas se distinguen básicamente de los helechos y de los cicadofitos y ginkgofitos porque forman semillas, y por un proceso de fecundación que se realiza por medio de un tubo polínico. La fecundación se produce tras una primera fase denominada polinización, por el cual los granos de polen se trasladan desde la antera hasta el estigma. La polinización puede ocurrir directamente por: autopolinización, mediante la caída del polen de una flor hermafrodita sobre el estigma de la propia planta (aunque existen mecanismos de autoesterelidad que restringen o evitan la autopolinización) o  polinización cruzada, por la cual el polen de una flor se deposita sobre el estigma de otra flor de la misma especie. Si el agente transportador en la polinización cruzada de estas flores: - es el viento, se las denomina flores anemófilas; - si son las aves, ornitófilas; - si son los murciélagos,quiropterófilas; y - si son los insectos, entomófilas.

Polinización Cruzada

Fecundación Las flores anemófilas suelen presentar pequeñas corolas, incluso desnudas; por el contrario, en las demás se suelen observar grandes corolas y nectarios, de vivos colores para atraer y llamar la atención de los insectos que harán de transportadores del polen. Si la fecundación es realizada mediante la manipulación por seres humanos para la obtención de nuevas variedades, se le llama polinización artificial. Cuando el grano de polen ha quedado depositado en el estigma, comienza a emitir unas prolongaciones desde su pared, son los llamados tubos polínicos, que surgen a partir de los puntos germinativos. Si el grano de polen resulta apto para la planta y forma el tubo polínico se dice que es compatible; e  incompatible si es rechazado, no germina o el tubo polínico no alcanza el óvulo. Si es compatible, el tubo polínico va penetrando en el estilo, alcanza el ovario y finalmente el óvulo.

Doble Fecundación El óvulo presenta un poro, el micrópilo, por donde penetra el tubo polínico hasta liberar los espermatozoides en el saco embrionario. En las angiospermas se produce una doble fecundación:  uno de los espermatozoides se fusiona con la ovocélula => cigoto, y el otro con los núcleos polares para producir el núcleo endospérmico triploide, que por división dará lugar al albumen o tejido endospérmico nutricional del futuro embrión. Mientras que el cigoto se convierte en el embrión de la semilla, que está constituido por el óvulo, por su parte el ovario se transformará en el fruto, que servirá para dispersar el embrión.

Doble Fecundación Mientras que la oosfera se transforma en embrión, la célula central dará origen al albumen o endospermo, que es el tejido nutriente del futuro embrión.

Proceso de la fecundación y formación de la semilla

La formación de la semilla y el fruto La formación de la semilla y el fruto comienza con las divisiones del cigoto para dar el embrión. La primera división es transversal y origina dos células desiguales: la basal o superior (junto al micropilo) y la terminal (de menor tamaño). La célula basal se divide para formar el suspensor, este tejido sirve para empujar al embrión hacia el interior del albumen, y en algunos casos alimentarlo también. La célula terminal se multiplica activamente para dar el embrión. Se trata de una planta diminuta que consta de un eje corto, con una o dos hojas llamadas cotiledones.

La formación de la semilla y el fruto La parte que se encuentra por encima de éste o estos cotiledones =  tallito,  plúmula o epicotilo, el cual formará la yema terminal o gémula de la plántula. La parte del eje que se encuentra justamente por debajo del cotiledón o cotiledones, es el hipocotilo o zona de transición entre el tallo y la raíz. La prolongación del hipocotilo que se dirige hacia el suspensor, constituye la radícula.

La formación de la semilla y el fruto Identificación de la semilla: 1-Gémula, 2-Cotiledones, 3-Plúmula, 4-Radícula, 5-Tegumen, 6-Albumen

La formación de la semilla y el fruto La testa consiste en una cutícula y varias capas de células; generalmente se endurece totalmente, para proteger contra la desecación, infecciones, etc. Puede presentar formaciones carnosas para ayudar a la dispersión, que se denominan arilo. La cicatriz que queda en el lugar de unión del funículo a la placenta, se le llama hilio. Se le llama almendra al conjunto del embrión y el albumen. El proceso de formación de semillas sin fecundación previa que ocurre en algunas angiospermas se denomina apomixis . El óvulo fecundado y maduro es la semilla. En ella se reconocen dos partes: elembrión y la cubierta de la semilla. El embrión se presenta rodeado o acompañado por el albumen, o carente de él, en cuyo caso el alimento se almacena en los cotiledones.

Germinación de la semilla

La formación de la semilla y el fruto Los tegumentos del óvulo sufren unas transformaciones para convertirse en las cubiertas de las semillas, llamadas episperma; son la testa, más externa, y el tegumen, más interno. El crecimiento del embrión se reanuda tras el periodo de latencia, y cuando las condiciones de humedad, oxígeno y temperatura son las adecuadas. Desde entonces, y hasta que la plántula se independiza, se conoce este proceso como germinación; ésta puede ser: - hipogea cuando los cotiledones quedan en el sustrato, o  epigea si se elevan sobre la superficie del suelo. El embrión se alimenta en sus primeras fases de las reservas del albumen,Ej. trigo; y si éste no existe lo hace de los cotiledones, Ej. garbanzo. La plántula se independiza en el momento que sintetiza la clorofila. Conforme los óvulos se van transformando en semillas, el ovario crece para convertirse en fruto; entonces los pétalos y estambres se marchitan y caen.

Identificación de la flor transformada en fruto y semillas

La formación de la semilla y el fruto Por su parte, el cáliz puede caer, permanecer pegado al fruto o crecer (cáliz acrescente). Si los frutos se forman sin fecundación previa, y por tanto sin semillas, se dice que son partenocárpicos, ejemplo de lo que sucede con el tomate. El fruto se compone de pericarpo y semilla. Cuando el fruto está maduro, la pared del ovario se llama pericarpio, el cual puede ser suave, duro, seco o carnoso. Pueden distinguirse tres capas:  epicarpio o exocarpio, que es la capa exterior en forma de fina epidermis o de varias células de grosor;  mesocarpo, o capa media, que puede ser carnosa y se corresponde con el parénquima del ovario; y endocarpo, o capa interna, que corresponde a la cara superior del carpelo. Los frutos pueden clasificarse en base a criterios diversos. Según la naturaleza de la pared del fruto pueden ser: secos o carnosos; según liberen o contengan las semillas al llegar a su madurez:  dehiscentes o indehiscentes; según dispongan de una o más semillas: monospermos o polispermos; según la procedencia de un solo ovario, es decir formado por uno o más carpelos: simples; si procede de varios ovarios independientes: compuestos; etc.

Doble fecundación en Angiospermas

Lecturas www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaPlantas/7777/LaFlor.html. Se recomienda complementar con el texto guía de este curso: NABORS, MURRAY W. 2006. Introducción a la Botánica. Cap. 6: Ciclos vitales y estructuras reproductoras p. 142- 168