Homología y homoplasia Tres visiones acerca de Homología Definición tentativa de Homología Proposiciones y evidencias de Homología Homología y variación asumidas como cambio (plesiomorfía – apomorfía) Homoplasia y tipos de homoplasia Biól. Raúl Rojas García Laboratorio de Parasitología y Vectores Escuela de Biología Benemérita Universidad Autónoma de Puebla

Sentido común creacionista “Parecidos razonables” Sentido común creacionista Los organismos fueron diseñados con un plan (molde) común Los atributos variables así fueron diseñados y se heredan tal cual Homología hace alusión a un molde repetitivo para cada individuo a escala de especie. La variación de caracteres homólogos es producto de la inspiración creadora

Sentido común evolucionista “Parecidos razonables” Sentido común evolucionista Los organismos están emparentados en distintas escalas por ancestría común Tanto atributos ancestrales como atributos derivados son la justificación para proponer grupos naturales de transformación gradual Homología representa variación o no del elemento comparativo La historia de la modificación de los atributos es explicada a priori

Sentido común sistemático “Parecidos razonables” Sentido común sistemático Los organismos comparten un plan común en diferentes escalas jerárquicas por ancestría común Las modificaciones de los atributos ancestrales son el fundamento de los grupos naturales anidados Homología representa variación o no del atributo comparado La historia de la modificación de los atributos es explicada a posteriori

HOMOLOGÍA EN CRISTIANO “Parecidos razonables” darwinianos Sin genética de poblaciones y sin cladismo A structure is similar among related organisms because those organisms have all descended from a common ancestor that had an equivalent trait

Homología “Parecidos razonables” Equivalencia de las partes Atributos que se presume se heredaron de los ancestros ¿Cuales son las homologías de los grupos de mamíferos?

Las homologías son propuestas antes del análisis filogenético Las homologías son evidenciadas después del análisis filogenético

Proposiciones de Homología de caracteres Sentido común A priori Proposiciones de Homología de caracteres Similaridad “parecidos razonables” Correspondencia en desarrollo de estructura, por secuencia (genes o proteínas) o posición. Consideración de equivalencia Conjunción ¿? Análisis filogenético Consecuencias A posteriori Evidencia de Homología de caracteres Congruencia entre los clados y los atributos que los robustecen Considerando a Schuh and Brower (2009) y De Pinna (1991)

Homología de caracteres 1. Proponer la equivalencia de las partes Grupos naturales Homología de caracteres 1. Proponer la equivalencia de las partes 2. Aproximación la derivación de grupos bajo la idea de modificación de los atributos del ancestro común Organización de las evidencias Se aplica una METODOLOGÍA ANÁLISIS FILOGENÉTICO

Fin de la primera parte

Homología y escala comparativa Las extremidades de los vertebrados tetrápodos, a pesar de su distinta forma y función son estructuras equivalentes heredadas por un ancestro común, por ello se asumen como Homólogas La escala de homología alcanza a todas las clases de los vertebrados tetrápodos.

Homología de estructuras óseas Aves Crocodylia Lepidosauria Chelonia Mammalia Lissamphibia Homología de estructuras óseas Las extremidades como novedad evolutiva heredada a los tetrápodos actuales de un ancestro común Modificación de aletas en patas: una apomorfía Es compartida por todos los grupos derivados de tetrápodos: una sinapomorfía

Aves Crocodylia Lepidosauria Chelonia Mammalia Lissamphibia ancestro ancestro ancestro

Las estructuras modificadas asociadas a las extensiones membranosas de los mamíferos son homólogas para todos los quiróptera La longitud de las plumas en las extremidades anteriores de los dinosaurios son homólogas en todas las aves Una apomorfía a escala de orden Una apomorfía a escala de clase

Piense y debata sobre la escala comparativa de: Las aletas dorsales de tiburones y delfines Sobre la cola del Icthyosaurio

Plesiomorfía Apomorfía Ejemplo: Grupo de dinosaurios con cuerpo cubierto de plumas Extremidades prensoras como condición ancestral o PLESIOMÓRFICA Extremidades anteriores que posibilitan el planeo en saltos largos: una novedad evolutiva o APOMORFÍA Los dinosaurios pterópodos que sufrieron tal modificación la heredaron al grupo aves por lo que hoy las podemos considerar un grupo monofilético (Teorema de Mitchel)

A partir de ese evento, la presencia de plumas largas en las extremidades anteriores para el grupo aves es PLESIOMÓRFICA Las variantes de tal atributo constituyen las novedades evolutivas o APOMORFÍAS que caracterizan a los órdenes de aves

Homología, variación y transformación del caracter homólogo Condición ancestral Condición derivada Brazos prensores Brazos planeadores PLESIOMORFÍA APOMORFÍA

Entonces de acuerdo con Mitchel Para descubrir a los grupos monofiléticos debemos encontrar y probar agrupaciones evidenciadas por caracteres derivados Similaridad no siempre es homología Proponemos caracteres con la expectativa de que sean homólogos y que contengan información sobre derivación compartida

Análisis filogenético Un procedimiento de análisis de agrupamientos por evidencias de transformación de atributos El análisis explora la información de variación de caracteres y propone la mejor expresión de grupos por cambios de caracter compartidos (sinapomorfías). Se busca la menor contradicción entre los cambios (parsimonia, máxima probabilidad, escenario futuro más probable) El resultado se expresa en gráficos ramificados conocidos como cladogramas

Por otra parte Homoplasia Resultarán atributos similares que no muestran una transformación derivada por ancestría común en el cladograma Los cambios operaron a partir de distintos ancestros y son similares por motivos ajenos a la herencia directa de un solo ancestro Homoplasia

Trichechidae Otariidae

Consideramos dos situaciones en que la similaridad es homoplásica

A B C D E Si en una filogenia resultante observamos la distribución de un carácter de interés

La similaridad homoplásica es un paralelismo B C D E Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2 y posteriormente en la dicotomía 4 a partir del mismo estado plesiomórfico La similaridad homoplásica es un paralelismo

La otra situación de similaridad homoplásica B C D E A B C D E Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2, y posteriormente en la dicotomía 4. Los estados ancestrales en cada cambio fueron distintos Si en una filogenia observamos la distribución de un carácter de interés La similaridad homoplásica es una regresión

Ejercicios: 1. Mediante la observación de los escarabajos hipotéticos facilitados, considere un estado ancestral y uno o más estados derivados de correspondencia de un carácter 2. Esquematice relaciones de parentesco mediante líneas de hermandad dicotómicas y múltiples. Repita 1 y 2 para otros caracteres 3. Señale sobre los internodos las modificaciones implicadas 4. Discuta con sus compañeros de grupo cual sería la mejor propuesta de relaciones de parentesco y evolución conjunta de caracteres 5. Sobre ésta propuesta evidencie las homoplasias y explique si se trata de paralelismos o regresiones