FUNCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS

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1 FUNCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS
Unidad IV FUNCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS EN LAS PLANTAS Comunicación Polinización Aromas en flores y frutos Pigmentación de plantas Reguladores de Crecimiento Transporte de electrones Mecanismos de Defensa

2 Los metabolitos secundarios (MS) se caracterizan por:
Heterogeneidad de estructuras Distribución restringida Síntesis por enzimas codificadas por material genético especial Control por la regulación del número de enzimas involucradas en su biosíntesis, almacenamiento y desintegración Formación en células especializadas (por integración en los programas de diferenciación y desarrollo del organismo) Importancia en un organismo como un todo Falta de continuidad en el organismo productor

3 Aspectos conocidos bioquímicos y químicos Aspectos obscuros Como actúan específicamente? Cuáles son los factores mas destacados que influyen sobre el MS? Cuáles son los mecanismos que integran la biosíntesis de un MS en los programas de diferenciación y desarrollo de un organismo?

4 ¿Cuál es la fuerza motríz para ello?
Existen miles de MS que se sintetizan y se siguen biosintetizando ¿Cuál es la fuerza motríz para ello? Teorías: Punto de vista ecológico Crecimiento lento > [ ] concentración de MS Variación ambiental afecta la producción de los MS  Fertilización  [ ] de compuestos fenólicos Competencia por sustratos a > [ ] de fotosintatos las enzimas producen MS Defensa óptima los vegetales dirigen su equilibrio hacia > demanda a > probabilidad de ataque > defensa

5 Punto de vista evolutivo
Diversidad de metabolitos secundarios 1. 2. > Diversidad de MS > protección de la planta cada metabolito secundario protege a la planta contra un tipo de patógeno raíces defensa contra microorganismos partes aérea contra herbívoros Solo algunos le sirven a la planta para defenderse, después existen mutaciones para producir otros MS

6 Debido a la interacciones bióticas dentro y entre especies y a la continua evolución de los organismos, existe una diversidad grande de MS Los MS tienen un papel mediador entre los organismos herbívoros, carnívoros, parasitismo, patogenicidad. etc. Variedad de beneficios Armas letales Actúan de manera conjunta, no aislada Interacciones  ecología química Aleloquímicos: participación de los MS en la interacción entre dos organismos de diferentes especies

7 Las interacciones químicas entre organismos en el medio natural se llevan a cabo mediante diversos factores: Bióticos y abióticos En los agroecosistemas la interferencia de los cultivos con malezas, insectos, plagas, enfermedades dependen del efecto benéfico o negativo de los MS Las interacciones pueden convertirse en un factor determinante de la producción

8 Interacciones Planta Insecto Mamíferos Microorganismo
Ecología química estudia la infinidad de interacciones químicas entre igual o diferentes especies

9 MS involucrados en la interacción planta-animal

10 ¿Cómo actúan las señales químicas ?
La forma de comunicación química es la mas antigua ¿Cómo actúan las señales químicas ? (el mecanismo aún no está claro ) La señal química puede activar el sistema, son moléculas que reaccionan químicamente con los receptores y se transmite la información Las señales químicas influyen en la selección del alimento por depredadores, insectos, herbívoros

11 Elección va a depender de: :
Factores químicos (estructura) Factores Físicos (concentración) Lo que contribuye a la elección (animales superiores) sabor, color, olor, etc. (señales químicas) (herbívoros seleccionan algunos pastos por el olor) Permiten seleccionar el alimento, porque responden los organismos a los estímulos de los MS de las plantas

12 El olor depende de la forma, tamaño, y estado electrónico
de la molécula zingerona vainillina -nonalactona

13 Metabolitos secundarios responsables del olor en los vegetales
Aceites esenciales (monterpenos y fenólicos) Hidrocarburos (pentadecano, heptadecano) Aldehídos (ac. butírico, decanal) Ésteres de ácidos grasos (dodecanoato de metilo, oleato de metilo) Ésteres de  peso molecular (2-metibutirato) Aromáticos (der. del ác. benzoico y fenilpropanoides) Compuestos volátiles con nitrógeno (aminas, indoles) Compuestos de azufre (glucosinolatos, dialquil mono, di y trisulfuros)

14 El olor y el sabor de alimentos, frutos, flores, etc
El olor y el sabor de alimentos, frutos, flores, etc. se debe a numerosos metabolitos Chocolate y café aproximadamente 700 compuestos presentes, 144 componentes en las fresas Constituyentes organolépticos aislados de algunos frutos: Acetato de etilo  piña Decadienoato de etilo  pera Ésteres de amiloplátano Undelactona  durazno Citral  limón Antranilato de metilo y timol  mandarina Existe sinergismo entre el olor, textura y el sabor

15 Generación de compuestos volátiles en alimentos
Biosíntesis Directa acción enzimática Indirecta acción enzimática u oxidación Acción pirolítica

16 Generación de compuestos volátiles en alimentos Biosíntesis
maduración de frutos climatéricos Sanderson y Graham, 1997 Estudios biogenéticos en frutos maduros marcados con 14C en solución de sacarosa Metabolitos primarios involucrados en la biosíntesis de ésteres e.g. variación del nivel de aminoácidos (alanina, leucina y isoleucina) al aumentar la concentración de ésters en el cultivar de fresa Chandler

17 Directa acción enzimática
ruptura celular precursores no volátiles actúan como sustratos de enzimas involucradas en la formación de aromas Compuestos glicosilados pueden aumentar o disminuir el olor en los frutos

18 Compuestos de azufre el género Allium
Liberación de sustancias volátiles por la ruptura celular y participación enzimática precursor olor a ajo lacrimógeno MONO, DI Y TRISULFUROS S-ÓXIDO DEL TIOPROPANAL

19 Formación de alcoholes y aldehídos volátiles que proporcionan aroma
Indirecta acción enzimática u oxidación Formación de alcoholes y aldehídos volátiles que proporcionan aroma

20 La temperatura () y el pH () transforman los metabolitos
Acción pirolítica La temperatura () y el pH () transforman los metabolitos a compuestos volátiles responsables del aliento bucal Compuestos derivados del selenio (selenoaminoácidos: selenocisteína y selenometionina) y de azufre se encuentran en el ajo

21 El sabor “flavour” comprende tres características:
tacto (sentir), gustativo (probar) y olfativo: aroma (oler) Componentes del tacto: textura del alimento Componentes del sensación gustativa: salado, dulce, amargo y ácido, recientemente el “astringente” Componentes del olfatorio: olor del alimento y aroma (comer) mediante siete receptores primarios: floral, menta, musk, pudrido, alcanforado, pungente y etéreo Atracción o repulsión

22 Sabor Potenciadores del sabor: Glutamato monosódico (sal)
6-Hidroxipurina-5’-mononucleótido Relación estructura-actividad paradol Los -OH y -OCH3 necesarios para la actividad Varios -OH  la pungencia  Carácter ácido por grupos electrofílicos  pungencia Sust. de -OH y -OCH3 por -O-CH2-O- pungencia Cambio de posición de -OH por –OCH3 y viceversa  pungencia Reducción de la cadena lateral  pungencia  De la longitud de la cadena a N-amil (C5) fortalece la pungencia

23 La pungencia está relacionada con la estructura del MS
Mayor pungencia de la capsaicina (chile) por la presencia del los grupos –OH y –CH3 en lugar de la piperina (pimienta negra). capsaicina piperina

24 Factores químicos influyen en la selección
Alcaloides y lactonas sesquiterpénicas amargos, Cumarinas dulces Los diferentes organismos son capaces de responder y distinguir a los estímulos de MS Existe variabilidad entre individuos (animales) entre especies y entre razas

25 Efectos de algunos Metabolitos Secundarios Taninos Isoflavonoides
Cumarinas Alcaloides Aceites esenciales la digestión de rumiantes Proporcionan astringencia Detectados en la pastura para ovejas Trastornos y desórdenes reproductivos Su presencia  la toma como alimento en ovejas Eventualmente se consume (cambio de conc.) Deprimen la digestión en el rúmen Ovejas evitan pastura rica en alcaloides Efecto estudiado envenados y ovejas Monoterpenos hidrocarburos poco efecto Monoterpenos ésteres efecto medio Monoterpenos alcoholes efecto fuerte en le inhibición de la act. del rúmen

26 Color Los pigmentos son sustancias químicas que absorben luz en el rango de la región del visible. El color producido es debido a la estructura específica de la molécula (cromóforo). La estructura capta la energía (determinada longitud de onda) mediante la cual se excitan electrones (paso de un orbital a otro de mayor energía). La energía no absorbida es reflejada o reflactada para ser capturada por el ojo humano, lo cual genera impulsos y son transmitidos al cerebro, donde es interpretado el color

27 Inestabilidad del color
Especies vegetales con el mismo color, debido a diferentes estructuras químicas Clasificación de acuerdo al cromóforo Der. tetrapirrol Clorofilas: verde Flavonoides Carotenos Batalaínas Quinonas Antocianinas: rojo, púrpura, azul Flavonoles y flavonas: amarillo Flavonoides: incoloros, blanco Xantinas: Amarillo, anaranjado Betacianinas Betaxantinas Benzoquinonas Naftoquinonas Antraquinonas

28 Fuentes y función de los pigmentos naturales

29 Porfirinas coordinadas con metales
e. g. mioglobina, clororfila

30 El color en función de la variabilidad estructural

31 Coordinación de antocianinas con metales

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33 Estructuras de quinonas

34 Pigmentos que contienen nitrógeno
Purinas (ADN), pterinas (dorado y plataeado peces), flavinas (microorganismos y plantas), fenazinas (bacterias), fenoxazinas (hongos e insectos) Melanina: derivados del indol (polímeros)

35 Betalaínas Betacianinas son estructuras que presentan grupos acilo y azúcares Betaxantinas contienen también la dihidropiridina pero se encuentran conjugados con aminas o aminoácidos

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37 Factores de la polinización: La esencia y el color de las flores
Valor nutrimental Morfología floral Abejas: corola amplia Mariposas: corola mediana Chupamirtos: (corola estrecha) Polinizadores Luz del día abejas Hábitat tropical chupamirtos Variedades tropicales: mariposas, escarabajos Nocturnos: murciélagos Roedores: ratones

38 Las preferencias se basan en el color (amarillo y azul) y por el néctar
Los polinizadores seleccionan por el longitud de onda correspondiente a un color (flavonoides) Guías de miel Son patrones de pigmentación en las flores y guían a los polinizadores al centro de las flores (órganos sexuales) y al néctar Invisibles al ojo humano y otros de color amarillo y blanco, corresponden a antocianinas (detectados por fotografías)

39 Néctar Los componentes tienen una función ecológica: como fuente de alimento para insectos, y proveen a la planta una defensa antiherbivoría Composición química Aminoácidos (proveen nitrógeno) los 10 esenciales (herbáceas mayor contenido, gimnospermas menor contenido) Lípidos (ácidos grasos) Toxinas (alcaloides, diterpenos, azúcares: manosa no metabolizable

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41 Comunicación celular Señalizadores químicos
Participación en la transducción de rutas metabólicas Respuestas fisiológicas y de desarrollo Se sintetizan rápidamente Se transportan al sitio destino Portadores de información estructural Son selectivamente reconocidos (receptor) Se degradan rápidamente No persisten en el sitio destino Oligosacarinas o glicoproteínas producto de la degradación de la pared celular se consideran mensajeros para la producción de MS

42 Estimula la resistencia a patógenos
Ácido salicílico (SA) Estimula la resistencia a patógenos Induce la acumulación de proteínas de defensa (defensinas) Hojas infestada de tabaco (1.0 g/g fresco) Hojas no infestadas (0.01 g/g fresco) Se transporta por floema libremente sin conjugar La forma activa es libre La ruta de biosíntesis es desconocida Se sintetiza por estimulación de patógenos Inductor de termogénesis (oxidasa de la mitocondria) En hojas infestadas se encuentra como 0--D-glucosil-SA (GSA) SA exógeno glucosiltransferasa  GSA reacción de detoxificación en hojas de avena Acumulación de GSA: mecanismo de regulación y control de los niveles de SA, menos activo

43 Señalizadores Flavonoides Afectan los patrones de desarrollo del polen Las formas conjugadas (glicósidos) representan mecanismos: regulatorio y de detoxificación Flavonoides y fenólicos actúan como inhibidores e inductores de la expresión genética de Rhizobium Ácido jasmónico (JA) y jasmonato de metilo (MJA) MJA induce a la fenilalanina-amonioliasa (PAL) y la subsecuente síntesis de fitoalexinas JA similitud con prostaglandinas (der. de ácidos grasos)

44 Información del entorno
Hormonas vegetales Células independientes Complejos pluricelulares Evolución Coordinación actividad celular Especialización diferentes funciones Organismos superiores Hormonas (acc de ponerse en mov) Asimilación Información del entorno Desencadenar señales Células receptoras 1928 West: Auxinas Años 40s: giberelinas, citocininas ácido abscísico, etileno Síntesis, degradación concentración Células receptoras

45 Reguladores de crecimiento
Ácido jasmónico, brasinoesteroides, poliaminas, derivados de oligosacarinas No está claro su efecto a distancia Fitoreguladores Poder regulatorio Alteran el crecimiento y desarrollo de las plantas Hormonas vegetales

46 Mecanismo diferente a las hormonas animales
Plasticidad Hormonas vegetales Versatilidad Potencialidad Hormonas animales Modifican el desarrollo, apoyado en: Respuesta de las plantas mediada por cambios del entorno Respuesta de las células por fitohormonas in vitro Respuesta por la acción de ciertos patógenos

47 Características: Moléculas de bajo peso molecular Conformación rígida No procesan la información por si mismas Su acción depende del procesamiento de la señal en tejidos y células que tienen la capacidad de reconocer dicha señal y transformarla en información Su acción depende de su concentración, de la característica del receptor y de los elementos involucrados en la cadena de transducción de la señal Se desconocen las enzimas reguladoras y las rutas biosintéticas que operan in vivo

48 Transducción de la señal
Complejo receptor-hormona Respuesta primaria Serie de cambios Respuesta final Actividad o represión de genes

49 Estrategias experimentales para estudiar la actividad hormonal
1. Búsqueda de receptores y elementos clave en la transducción de señales (identificación de proteínas) 2. Análisis molecular de genes expresión modificada por hormonas (caracterización de secuencias de ADN, identificación de proteínas expresión de los promotores de los genes en plantas transgénicas)

50 Transportadores de electrones (mitocondria)
Coenzima Q Benzoquinona ligada a diversas unidades de isopreno (10 mamíferos y 6 en bacterias) Conocida como ubiquinona o CoQ La cola (isopreno) proporciona carácter no polar, difusión rápida a la membrana Lleva e- hacia la cadena respiratoria, desde el NADH, succinato e intermediarios de la oxidación de ácidos grasos Concentra los e- desde varias deshidrogenasas y los transfiere a los citocromos, finalmente al O2 CoQ CoQ CoQH2

51 Qa y Qb = plastoquinoa  QH2 = plastoquinol
Transportadores de electrones (cloroplastos) Quinona Q Citocromo b6f Plastoquinona (PC) Los e- del agua captados en el fotosistema II se transfieren al fotosistema I a través de la quinona, el complejo citocromo b6f y la plastoquinona Qa y Qb = plastoquinoa  QH2 = plastoquinol unida a proteínas (plastoquinona reducida)

52 Factores que alteran la biosíntesis de los MS
Por la relación con los metabolitos secundarios, grupos químicos en la molécula, los cambios en la molécula, el número y clase de precursores, enzimas y coenzimas para la biosíntesis es fundamental considerar que numerosos factores alteran la producción de MS Factores principales: Los nutrientes La intensidad de luz Daños mecánicos

53 Físicos, químicos, biológicos, externos, internos
Radiación: ionizante Ultravioleta Infrarrorojo y infrarrojo lejano Edad, estado fenológico de la planta Deficiencia de minerales: N, S, P, K, Mg, B, Ca Temperatura Estrés hídrico y salinidad Compuestos orgánicos diversos presentes en el medio Factores genéticos Interacciones bióticas intra e interespecíficas Contaminantes sintéticos Variaciones climáticas Cada planta tiene una manera de responder a su ambiente, pero esta variación se restringe a los límites establecidos por el patrón genético del taxon

54 mayor concentración de alcaloides
Características Variación de los MS Fertilización rica en N síntesis alcaloides, glucosinolatos, glicósidos cianogénicos, de otros MS C/N, rel de C con respecto a N mayor concentración de alcaloides Niveles de P Efectos variables en la prod de MS, alcaloides der. del ácido shiquímico, glucósidos cianogénicos Suelos pobres en nutrientes la síntesis de MS N, P, S y K concentración de MS derivados del ácido shiquímico, terpenoides parecen verse afectados biomasa de MS de S producción de aleloquímicos

55 Mecanismos de adaptación
La presión que estos factores ejercen sobre las plantas, se modifican en tiempo y en el espacio, crean condiciones complejas que ocasionan que las plantas realicen diversos mecanismos de adaptación Desarrollo de nuevas rutas metabólicas (C4 a temp. altas y de larga duración) Acumulación de MS de bajo PM (manitol, glicerol der. carbohidratos y protegen contra bajas temp. Cambios en los niveles hormonales (aumento de auxinas, cierre de estomas) Mecanismos de detoxificación combinación de metales pesados con ácidos o péptidos especiales)

56 pH e intensidad de luz El pH del suelo afecta transformación reduciendo la velocidad de conversión de: NH NO3- disminuyendo la toma de nitrógeno por algunas especies, por lo tanto la síntesis de MS Niveles elevados de pH aumenta la producción primero de fenoles y después de taninos en algunas especies de árboles Menor intensidad de luz, menor tasa fotosintética  estado de estrés y menor producción de MS

57 Balance C/N La fijación de C depende de una buena nutrición presencia de N, P, S y K. La acumulación de carbohidratos (almidón) depende de nutrientes y de la intensidad de luz. En deficiencias de nutrientes, el N es empleado para la fotosíntesis mas que para crecimiento Micronutrientes No existen estudios de su efecto en MS Carencia de B reduce la producción de fenoles. Se desconoce si actúa directamente sobre el metabolismo o causa una respuesta secundaria de toxicidad

58 Sequía y salinidad Aminoácidos (prolina), azúcares, iones, colina, betaína son ejemplos de sustancias indispensables para mantener el balance osmótico, en bajas temperaturas se evita la ruptura de tejidos por cristalización del agua. Dependiendo del grado de sequía se afecta la producción de MS: A mayor sequía aumenta la síntesis de glucósidoa cianogénicos, glucosinolatos, terpenoides, alcaloides, taninos condensables. Gran sequía produce una disminución de MS Salinidad: Contribuye a la producción de compuestos osmoreguladores de nitrógeno (prolina). Aumento de salinidad produce un aumento de MS (compuestos fenólicos, alcaloides) y disminución de terpenoides

59 Daño mecánico Respuestas a corto y largo plazo Defoliación producto de estrés por falta de nutrientes o remoción del follaje por alimento de herbívoros, el balance C/N es desviado hacia la síntesis de MS, específicamente hacia la formación de compuestos fenólicos Infección se dispara la síntesis de terpenos volátiles y fenólicos en hojas Taninos condesados en heridas y aumento de alcaloides

60 Las estaciones, desarrollo de la planta, hábitat y forma, variaciones climáticas, variaciones de la fotosíntesis, nutrición mineral afectan el desarrollo de la planta y la producción de MS Los árboles de maple en otoño aumenta la síntesis de azúcar de maple y MS Especies de Quercus en hojas jóvenes aumenta la concentración de taninos hidrolizables y condensados en hojas adultas Los compuestos fenólicos en algunas especies disminuyen con la edad Diferencias en las concentraciones de fenólicos y taninos dependiendo de las estaciones y diferentes climas Variaciones en diferentes órganos de las plantas Sesquiterpenos y taninos en hojas bajas Los MS no disminuyen en periodos de alta actividad metabólica

61 Estacionalidad y los MS
La estacionalidad existe en todo tipo de condiciones climáticas. En los ecosistemas tropicales la estacionalidad depende de la lluvia principalmente. En los ecosistemas templados ésta depende de un mayor número de factores. En los ecosistemas tropicales: en las hojas jóvenes de algunos vegetales aumenta las concentración de fenólicos, especialmente de taninos condensables y la concentración de algunos alcaloides en las hojas (Penstemon digitalis) declina durante la estación de crecimiento La cinanogénesis es mayor en las hojas jóvenes de Pteridium aquilinum durante mayo, en julio y agosto los taninos se transforman en aleloquímicos La variación climática afecta la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis, por lo tanto, la biosíntesis de los MS. Actividad fotosintética  de la biosíntesis de fenólicos y taninos

62 Distribución geográfica de los MS
La concentración de los MS es mayor en los trópicos que en los ecosistemas templados y en los húmedos en comparación con los secos Las presiones de selección de herbívoros y patógenos son también mayores en estos tipos de ecosistemas, dobla su valor en las zonas tropicales La concentración de alcaloides en la flora de zonas tropicales dobla a la de zonas templadas y declina con la latitud. La exc. son Australia, Nueva Guinea, India y Pakistan porque sus comunidades contienen mayor concentración de alcaloides a pesar de encontrarse distante al ecuador. En árboles productores de resinas terpenoides, es mayor en aquellos de zonas tropicales que templadas

63 Regulación de las rutas biosintéticas
Enzimas Actividad enzimática Presencia de cadmodulina influye en la actividad de enzimas La variación de la concentración de hormonas (disminución de auxinas y aumento de citocininas conduce a un aumento de la PAL (fenilalaninaamonioliasa = síntesis de compuestos fenólicos). La aplicación de citocininas favorece la síntesis de terpenos. El 2,4-D favorece la síntesis de alcaloides in vitro La luz favorece la actividad enzimática La disminución de la transpiración en hojas es atribuido al cierre estomático iniciado por la acción de compuestos fenólicos, los cuales parecen estar asociados a la producción de algunas enzimas Desnaturalización de enzimas es un factor de regulación La cantidad de sustrato es un factor limitante La compartamentalización (disponibilidad del sustrato) Variación de la permeabilidad de membrana

64 MECANISMOS DE DEFENSA 1. DEFENSA ESTRUCTURAL 2. DEFENSA BIOQUÍMICA
1. DEFENSA ESTRUCTURAL (física) Estructuras de defensa preexistente o preformada Estructuras histológicas Capas de corcho Capas de abscisión Formación de tílides Formación de sustancias gomosas Estructuras celulares de defensa Producción de material fibrilar Engrosamiento de la pared celular Depósitos de calosa Reacción de defensa citoplasmática Modificación del citoplasma Reacción necrótica o de hipersensibilidad El núcleo desaparece y el citoplasma se obscurece por la presencia de gránulos

65 Defensa estructural

66 Defensa estructural

67 Defensa estructural

68 2. DEFENSA BIOQUÍMICA Defensa Bioquímica Preexistente Inhibidores liberados por las plantas Exudados fungitóxicos Carencia de factores de reconocimiento Compatibilidad hospedero-hospedante (oligosacáridos, polisacáridos, glucoproteínas: lectinas) Falta de receptores sensibles del hospedante para las toxinas del patógeno Plantas con los sitios receptores (proteínas) para las toxinas Nutrientes esenciales para el patógeno Factores de crecimiento (azúcares reductores) para la formación de un colchón de hifas Inhibidores en la preinfección Compuestos fenólicos, taninos, saponinas, proteínas y enzimas hidrolíticas

69 Defensa bioquímica o metabólica inducida
Inhibidores bioquímicos (compuestos producidos para defender el ataque) Reacción de hipersensibilidad Plantas resistentes son las mas afectadas, carecen de la maquinaria para sintetizar sustancias por la incompatibilidad) Plantas sensibles resisten por mas tiempo debido a estrategias pérdida de permeabilidad de membrana, aumento de la respiración, acumulación y oxidación de compuestos fenólicos y la formación de fitoalexinas Aumento de la concentración de compuestos fenólicos (presencia de fenoles comunes y no de defensa Fenoles fungitóxicos producidos a partir de complejos fenólicos no tóxicos (glucósidos) Oxidación de compuestos fenólicos por enzimas en resistencia (polifenoxidasa, peroxidasa segregadas por patógenos, oxidan a quinonas, compuestos mas tóxicos o polimerizan a lignina)

70 Defensa bioquímica inducida… (continuación)
Síntesis inducida de enzimas (fenilalanina amonioliasa = PAL responsable de la síntesis de fenoles) Formación de sustratos resistentes a enzimas del patógeno: proteínas, pectinas Defensa por la inactivación de las enzimas del patógeno enzimas pectolíticas inactivadas por fenoles Defensa debida a la liberación de cianuros fungitóxicos ruptura de membranas, eliminación de HCN expresión de enzimas por parte del patógeno lo oxida a HCONH mecanismo alterno de la respiración mitocondrial (mecanismo de detoxificación)

71 Defensa bioquímica inducida… (continuación)
Defensa debida a la detoxificación de las toxinas del patógeno presencia de sitios receptores en variedades susceptibles metabolización rápida de toxinas o combinación con otras sustancias Defensa debida a la resistencia inducida: a). la inoculación con razas incompatibles de patógeno aún cuando no es todavía susceptible al patógeno b). Inyectando o asperjando (resistencia local) o absorbida a través de peciolos o raíz (resistencia sistémica) sustancias como: proteínas de la cápside del virus, de bacterias y de hongos (lipoproteínas), polisacáridos de levaduras o sustancias sintéticas que disparan la síntesis de metabolitos de defensa

72 Transporte de los Metabolitos Secundarios Compuestos Xilema Floema
Alcaloides quinolizidínicos Alcaloides pirrolizidínicos - + Polihidroxialcaloides Glucosinolatos Glicósidos cardiacos Glicósidos cianogénicos Nicotina Alcaloides tropánicos * También se encuentra involucrado transporte apoplástico

73 Compartimentos de acumulación
Vacuola: mayoría de alcaloides, saponinas, glicósidos, flavonoides, antocianinas, taninos, aminas, glicósidos cianogénicos Vasos laticíferos: alcaloides (Loberlia, Papaver), cianógenos, glicósidos cardiacos Apoplasto: taninos Compuestos hidrofílicos Cutícula: grasa, flavonoides lipofílicos, terpenoides Tricomas: monoterpenos, sesquiterpenos Ductos resinosos: terpenos (C10, C15, C20, C30), flavonoides lipofílicos Vasos laticíferos: politerpenos, diterpenos (ésters de forbol), flavonoides lipofílicos, quinonas Cuerpos aceitosos: antraquinonas, Membranas de pastidios: ubiquinonas, tetraterpenos Compuestos lipofílicos

74 Compartamentalización de Metabolitos secundarios
Retículo endoplásmico Hidroxilación de compuestos lipofílicos Citosol Mayoría de compuestos hidrofílicos Cloroplasto Algunos alcaloides (coniína, quinolizidínicos Cafeína) núcleo vacuola H+ MS GS-MS ATP ADP Mitocondria Algunas aminas Conium alcaloides Vesículas (algunos alcaloides) protoberberinas Tonoplasto Acumulación de alcaloies, glicósidos cianogénicos, aa no-proteícos, glucosinolatos, antocianinas, flavonoides, cardenólidos, azúcares, saponinas

75 Mecanismos de acumulación de MS y xenobióticos

76 Costos de defensa química y compuestos de señalización
Biosíntesis de precursores de MS Transporte y acumulación Absorción y transporte de nutrientes (NO3-) Formación de estructuras especializadas (resinas, laticíferos, tricomas) Costos consumo de ATP, NAD(P)H2 Replicación y transcripción de genes Síntesis de proteínas específicas

77 Variaciones diarias de los MS producto de recambio y síntesis
Acumulación Tejidos, órganos y diferentes estructuras anatómicas Flores, frutos y semillas ricos en MS en plantas anuales Bulbos, raices y rizomas en perennes Tricomas y pelos glandulares (terpenoides) Labiatae, Asteraceae Pelos delgados (aminas) Urticaceae Epidermis (alcaloides, antocininas, flavonoides, cumarinas, glicósidos cianogénicos) Recambio de los MS (Germinación) Compuestos nitrogenados (fuente de nitrógeno) síntesis de aminoácidos proteícos Carbohidratos y lípidos (fuente de energía) Variaciones diarias de los MS producto de recambio y síntesis

78 Mecanismos de detoxificación de xenobióticos* y MS Fases Plantas
Animales Transformación Conjugación Hidroxilación Reducción Hidrólisis Glucosilación + malonilación Conjugación S-glutatión Conjugación ác. glucurónico, aminoácidos, S-glutatión, sulfatos Compartamentalización y excreción Enlaces a lignina, polisacáridos Secuestración vacuolar Excreción a través de la orina y heces * Sustancias no endógenas (contaminantes atmosféricos, plaguicidas, MS, etc.)

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