BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS

Presentación del tema: "BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS"— Transcripción de la presentación:

1 BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS
Factores que afectan la reproducción: Madurez Sexual Morfología de gametos Gametogénesis Blgo. Acui. Carmen Yzásiga Barrera Blga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela

2 INFLUENCIA DE FACTORES EXÓGENOS
TEMPERATURA: A) BIVALVOS: Factor más importante. Maduración de gametos: fluctuación anual de la temperatura. Tº influye en la puesta. Sólo se da cuando la Tº sobrepasa los Tº mínimas. Mya arenaria, Mytilus edulis ( 10 – 12ºC) Pecten irradians , Ostrea edulis ( ºC) Saxidomus giganta: Tº mínima inhibe gametogénesis Tresus capax: Tº mínima estimula gametogénesis

3 B) GASTERÓPODOS  Tº aceleran la reproducción en Haliotis discus hannai, H. tuberculata, Concholepas concholepas, Strombus luhuanus. H. gigantea y H. cracheradii : no respuesta Tº C) CEFALÓPODOS Tº importante para la etapa de crecimiento de gónada.

4 II) PERIODICIDAD LUNAR:
A) BIVALVOS: Pecten opercularis, Pecten maximus. “epidemia de puesta”  periodicidad lunar: entre luna llena y luna nueva Ostrea edulis: Observación de larvas en branquias una semana después de luna llena (julio – setiembre). Casostrea virginica: desove en mareas vivas

5 III) FOTOPERIODO A) BIVALVOS: Poco estudiado, considerado generalmente en relación a los ciclos lunares. B) GASTERÓPODOS Fotoperiodo controla gametogénesis. Se desconoce su relación con la maduración de la gónada. Haliotis cracherodin: 12 h luz estimula gametogénesis. 24 h luz: bloque maduración Reabsorción de gónada

6 C) CEFALÓPODOS Tº  Primera etapa Fotoperiodo  maduración de gónada  Tº y Fotoperíodos cortos   tasas de crecimiento de gónadas Fotoperiodo de 12 h oscuridad  maduración de glándula nidamentaria Fotoperíodos largos  enlentece gametogénesis Fotoperíodos de 23 h luz  detiene gametogénesis

7 Relación alimento – reproducción:
III) ALIMENTO A) BIVALVOS: Relación alimento – reproducción: Desarrollo gónada  demanda de E Ingesta de comida Reservas Ambas Abundancia de comida y desarrollo gonadal: coinciden Cantidad de nutrientes movilizados por la gónada dependen de: [alimento], Tº y requerimiento metabólicos básicos

8 Si bien la E para la reproducción proviene en última instancia de la comida suplementaria, la gametogénesis celular parece tener su nutrimiento por transferencia directa de la glándula digestiva . M. edulis y Chlamys : inyectaron Leucina [C14] en la gándula digestiva, después de una semana  Leucina [C14] > en gónada que en glándula digestiva y en músculo aductor. Movilización de nutrientes depende de Tº y estado gametogénico. La actividad reproductiva  parece afectar la relativa incorporación de nutrientes dentro de las gónadas, glándula digestiva y músculo aductor

9 irradians  músculo aductor: > sitio de reserva de nutrientes.
B) GASTERÓPODOS Nutrientes controlan gametogénesis. Animales bien alimentados maduran más rápido Disponible Almacenado en hepatopáncreas

10 IV) PROFUNDIDAD A) BIVALVOS: Difícil separar efectos de la Tº y la profundidad Zonas de mareas bajas  rep. más veces al año Zonas de mareas altas  rep. menos veces al año Sps someras  gónadas grandes, > # de huevos Sps profundas  gónadas pqñas, < # de huevos ( Microgloma ) solo 2 huevos

11 MADUREZ SEXUAL EN MOLUSCOS
Moluscos bivalvos Talla de primera madurez sexual : Depende de la sps. y de la T° Pecten maximus: 56 mm a bajas temperaturas 46 mm a T° ↑ - 8 meses Aequipecten opercularis y otros: 20 mm – 4 meses

12 Escalas de madurez sexual – métodos de estudio
Métodos directos: Escalas macroscópicas: mejor logradas en pectínidos (color de gónadas) = escalas morfocromáticas Ventajas: rápida, fácil de realizar, barata Desventajas: subjetiva, distintas fases del ciclo pueden ser muy semejantes. (vaciándose – llenándose) Escalas morocrompaticas: color y forma de la gónada. Baja resolución y subjetiva

13 Estadio Características Estadio 0, indiferenciado Las gónadas se encontraron translúcidas y pequeñas, no se diferencian la gónada femenina de la masculina. Estadio I - A Recién desovado, las gónadas se observaron completamente flácidas y translúcidas con muy poca coloración. Estadio I – B Organismos con gónadas flácidas. La gónada femenina empieza a adquirir color, sin embargo todavía se observan translúcidas, posiblemente se encuentren al inicio de la gametogénesis Estadío II, en recuperación El ovario presentó una coloración amarillenta, fue posible diferenciar con nitidez el ovario del teste, las gónadas se observaron pequeñas en relación al resto del cuerpo. Estadío III , en maduración Se observaron las gónadas claramente definidas todavía flácidas, el ovario presentó coloración anaranjada, y el teste coloración crema, el límite entre las gónadas se observó irregular. El tamaño de las gónadas se incrementó en relación al estadío anterior. Estadío IV, madura: Los organismos agrupados en este estadío presentaron gónadas turgentes, el ovario se observó de color anaranjado brillante, sin grietas, el teste presentó un color crema lechoso, también sin grietas.

14 G Gf Gm A B C D E F

15 Trachycardium proceratus
ETAPA I Reposo Reposo Estadío 1 Inactivo Película de tejido totalmente translúcido, la masa gonadal en el área del cuerpo es de 0%. ETAPA II Crecimiento Estadío 2 Madurez incipiente Coloración crema lechoso, masa gonadal en el área del cuerpo menor de 30%, ligeramente dispersa. Estadío 3 Madurez avanzada Coloración crema, masa gonadal de 30 a 60 %, en el área del cuerpo, se presenta dispersa sobre todo el cuerpo, y ligeramente abundante. ETAPA III Maduración Estadío 4 Madurez total Coloración crema, masa gonadal de 60 a 100 %, en el área del cuerpo, se observa totalmente dispersa y abundante. ETAPA IV Liberación Estadío 5 Evacuación parcial Coloración crema, masa gonadal de 30 a 60 %, en el área del cuerpo, encontrándose dispersa sobre todo el cuerpo. Estadío 6 Evacuación total Coloración crema amarillento, masa gonadal menor de 30%, en el área del cuerpo, se observa aglomeración en la zona central del cuerpo.

16 Escalas microscópicas: Frótis gonadales:
fa p n Ov Folículo en desove f ov

17 a 2 1 tc b E fm Op ff c Ecm Ocm Em Om d f Lffv El Or Tif e T. procerum. a) Inactivo; 1. Escaso tejido conectivo. 2. Tejido folicular en formación; b) Madurez incipiente, c) Madurez avanzada; d) Madurez total; e) Evacuación parcial; f) Evacuación total. tc: Tejido conectivo; fc: Folículo en crecimiento; ff: Folículo femenino; Op: Ovocito pedunculado; E: Espermatocito en crecimiento; fm: Folículo masculino; Ecm: Espermatocito en crecimiento madurativo; Ocm: Ovocito en crecimiento madurativo; Em: Espermatozoides maduros; Om: Ovocitos maduros; Or: ovocitos en reabsorción; Tif: Tejido inter-folicular; Lffv: Lumen del folículo femenino vacío y El: Espermatozoides libres

18 Estadío madurez sexual
Métodos indirectos: IGS: varía a lo largo del ciclo reproductor. Estadío madurez sexual IGS (%) Mínimo Máximo Rango 1 3 2 8 5 9 4 14 6 10 19

19 MORFOLOGÍA DE LOS GAMETOS
BIVALVOS: Espermatozoide: núcleo elíptico o cónico. Pieza media: 4 – 5 mitocondrias. 1 par de centriolos Flagelo con poco citoplasma Cabeza: corta y ancha. Crassostrea virginica: cabeza fusiforme Acrosoma de complejidad variable. Usualmente vesícula invaginada derivada del Aparato de Golgi rodeado parcial o totalmente por material periacrosomal

20 ii) Ovulo: Desarrollo lecitotróficos: Huevos pequeños < 150 u Ø Sps con desarrollo directo: eggs gdes: > 150 u Ø > componente es vitelo Sps con huevos libres: > # Sps con huevos depositados en sustratos: < #, + gdes

21 B) CEFALOPODOS Espermatozoide y espermatóforo: Espermatozoide complejo. Gran variación de estructuras y tamaño: Nautilus pompilius: alargado. 35 um L x 0.3 um Ø. Rossia: forma de arpon. 18 um L Loligo 8 um L, pieza media 6 um Nautilus: acrosoma: bolsa apical puntiaguda con material denso y granular En la punta hay material denso, y vesículas irregulares en la región posterior.

22 Octopus y Eledone: acrosoma forma de espiral
Octopus y Eledone: acrosoma forma de espiral. CHON “like” actina, mitocondrias de forma tubular en la pieza media. Nautilus: núcleo y 2 mitocondrias cerca de núcleo y corren a lo largo de la cabeza. Estas mitocondrias se forman por la fusión de varias pequeñas mitocondrias durante la espermatogénesis temprana. Rossia : mitocondrias en una de las “barbas”

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24 ii) Espermatóforo Estructura uniforme en todas las sps simple, elongado, sin estructura eyaculadora Tres partes: 1º Masa de espermatozoides: cordón enrollado que contiene de 7 – 9 millones 2º Aparato eyaculador asociado a la glándula cementante 3º membranas y espacios llenos de plasma que constituyen el resto del espermatóforo. El cordon espermático está cubierto por una capa y rodeado por un fluido viscoso  proporcionan la fuerza para la eyaculación

25 iii) Huevo Huevos largos, con vitelo y telolecitos. Cubierto por corión: secretado por ovarios Octopus maya: 11 mm Nautilus pompilius: 2.5 cm

26 C) GASTERÓPODOS Espermatozoide Dos tipos: Típicos : haploides Atípicos: > de un número haploide < de número haploide Sin cromosomas Diotocardianos: Típicos: similares a otros esperm. Pequeños, cabeza gruesa, núcleo ovoide. Acrosoma. Pieza media corta. 4 – 5 mitocondrias esféricas. Flagelo largo cubierto con citoplasma y nutrientes.

27 Monotocardianos: Núcleo delgado. Mitocondrias en piezas media. Flagelo bastante corto o no hay Littorina: mitocondrias conectadas con poros al exterior. Difusión de O2 y sustancias producidas por las membranas del huevo. Pueden ser inmóviles, o móviles.

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29 ii) Espermatóforo Opalia : espermatozeugma. Formado por alargamiento de espermatocitos, y acumulación de sustancias nutritivas. Multinucleado. Los nucleos y las sustancias de reserva se agregan en uno de los polos que forma el “tallo”. El otro polo crece para formar el soporte de 3000 fibrillas aprox. Que le dan la estructura ciliar. Esperma puede ser empacado en espermatóforo antes de la emision: Diodora nubecula, Littorina . Los espermatóforos de los monotocardianos son producidos por los vasos deferentes paleales

30 ii) Huevo: # depende de estrategia reproductiva Haliotis tuberculata: en c/ desove. 180 u Ø. Larva libre  vitelo Calliostom zizyphinum: pocos huevos – 300 um Ø.

31 A y B: Huevos encapsulados
C: Espermatozeugma

32 Huevos y cápsulas de prosobranquios:
a: Diodora apertura h: Littorina k: Crepidula fornicata l: Turritela communis m: Buccinum undatum n: Nasarius incrassatus o: Nucella lapillus

33 GAMETOGÉNESIS BIVALVOS Desarrollo precóz de gónada Venerupis decussata : gónada primaria en ejemplares de 4 – 5 mm Se describen 4 estados: Reposo o vacía: Estado O: Inactiva o neutra  vírgenes o de reciente desove. Gónada: folículos tubulares con gonias y cél. Foliculares. Gonias irregulares, memb. nuclear difusa. Similares en machos y hembras.

34 Gonias rodeadas de cél. Conjuntivas y agrupadas en zona de crecimiento.
Cromatina: granulación muy fina 2 nucleolos pequeños Se divide profusamente b) Gónada en desarrollo: Estado 1: Inicio de gametogénesis. Aparecen oogonias primarias en epitelio germinal > tamaño que gonias Núcleo más claro. Nucleolo

35 Mitosis  ovogonias terminales o secundarias
Reposo Mitosis  ovogonias terminales o secundarias (Núcleo claro, nucleolo y cromatina reticulada)  Ovocito I  preparación para meiosis  Etapa previtelogénica  etapa vitelogénica Oogonias: Etapa Previtelogénica: Oocitos Δ tamaño. Cromosomas se difuminan, cromatina con apariencia reticular Ocurre Profase I hasta diploteno

36 Etapa Vitelogénica: Oocitos crece rápidamente Acumulación de gránulos de polisacáridos, lípidos y CHON Aparato Golgi y mitocondrias muy #s Núcleo Δ tamaño. Cromatina difusa y menos coloreable Ovocito totalmente redondo = 70 u Ø Núcleo se prepara para rompimiento de memb. nuclear. Despues de vitelogénesis, rompimiento de memb. Nuclear, culmina la profase I, inicio de Metafase I  Huevo maduro  desove

37 Bautista (1989) considera 4 estados:
Estado 1: ptes los acini genitales que son los que aseguran la continuidad del ciclo sexual Estado 2: “acini” masculinos: gonias  espermatocito. “acini” femeninos: gonias  ovocito previtelogénico. Inicia depósito de sust. de reserva (glucógeno) Estado 3: “acini” masculino  espermátida, “ acini” femeninos  ovocito maduro Estado 4: Se alcanza la madurez gamética en los 2 sexos. Tejido conjuntivo se transforma en laxo. Los espermatozoides indican su grado de madurez por la capacidad de motilidad (se pierde después de 1 o 2 h)

38 Estados de desarrollo de la gónada:
Gónada en reposo o vacía: Estado 0 : inactiva o neutra. Animales vírgenes o recién desovado. b) Gónada en desarrollo: Estado 1: inicio gametogénesis. Gametos maduros no visibles. Estado 2: 1º gametos maduros. Tamaño de gónada : 1/3 del total. Estado 3: Δ gónada ½ del total. Folículos con gametos maduros y en desarrollo. Estado 4: gónada 2/3. continúa gametogénesis. Folículos con gametos maduros.

39 c) Gónada madura Estado 5: ovocitos apretados dentro de folículos (forma poligonal). Machos: espermatozoides maduros. d) Gónada en puesta Estado 6: inicio de emisión de gametos. Reducción densidad de esperma, ovocitos redondeados: ya no hay presión Estado 7: gónada vacía ½ Estado 8: reducción del área que ocupa la gónada Estado 9 o 1: solo se observan oocitos residuales

40 Gametogénesis Mytilus edulis:
M: Ovogonia en mitosis Og: ovogonia J : ovocitos previtelogénicos

41 Espermatogénesis en Mytilus edulis:
Spc: espermatocitos. St: espermatidas. Sz: espermatozoide

42 II) CEFALÓPODOS Huevos telolecitos. Gónada alcanza hasta 16% del peso del animal en hembras. En machos: 5% Nº eggs: 150 – 1000 Tamaño eggs: relacionado con L : 4,5 – 9 mm Espermatóforos: 5 – 16 mm

43 Fase Característica Estadío Espermatogonia Mitosis 1 Espermatogénesis Espermatocito I Espermatocito II 2 3 Espermiogénesis Espermátida esférica Espermátida alargada Espermatozoide 4 5 6 Fase Característica Estadío Ovogonia Mitosis 1 Blanco Ovocito I Débil crec. Profase Previtelógenesis 2 3 4 5 Beig Amarillo Naranja Rojo Fuerte crec Vitelogénesis Maduración Ovocito II Extrusión de cuerpos polares luego de la fecundación 6 Rojo - naranja

44 Maduración ovárica: Octopus mimus
Fig.1. Organización del ovario: P: pared; F: folículoo; L: lumen Fig. 2 Proliferación mitótica. Fig. 3 y 4: foliculogénesis. Es: Fol. Primario; ct: fol secund. Fig. 5 y 6: formación de folículos glandulares Fig. 7 , 8 y 9: Vitelogénesis

45 Maduración ovárica: Octopus mimus
Fig.10 y 11: final de vitelogenesis. Fig. 12: pre ovulación Fig. 13:Porción externa de folículos pre ovulatorios Fig. 14: ovulación Fig. 15: porción de ovario con ovocitos libres Fig. 16: folículo post ovulatorio Fig. 17: fol. Atrésico Fig. 18: ovario post desove

46 III) GASTEROPODOS Huevos isolecitos, fecundación interna. Espermatogénesis: Espermatogonias: Cél. ovaladas peq. (10 x 8 u ). Núcleo oval (8 x 6 u), 1 nucleolo. Multiplicación por mitosis Espermatocito I: menor tamaño (8 x 6 u), núcleo de 4 – 5 u) . S/nucleolo. Ingresa a meiosis: Desaparece Memb. Nuclear . 1º DM Espermatocito II: < que I. esférico. 5 u Ø. Núcleo esférico 3 u Ø. Cromatina dispersa. 2º DM. Espermiogénesis: Espermátida  espermatozoide.

47 Ovario reposo: trabéculas ordenadas poligonalmente.
b) Ovogénesis: Ovario reposo: trabéculas ordenadas poligonalmente. Tejido conjuntivo Protogonias (6 x 4 u, Cy basófilo, núcleo 5 x 3u, 1 – 2 nucleolos) Multiplicación de protogonias que permanecen unidas a las trabéculas como racimos  ovogonias  con núcleo redondeado, cromatina dispersa. Δ tamaño hasta producirse meiosis  oocito I. Δ tamaño menor en el sitio de unión con la trabécula  se desprende y cae a la luz del folículo

48 APAREAMIENTO Y COPULA Cefalópodos decápodos: e.g. Loligo Estímulo visual Macho cuida a la hembra de otros machos Puesta natural o artificial Presencia de hembra o macho maduro (ferormonas?)

49 Cabeza con cabeza  macho deposita espermatóforos en receptáculo seminal bucal de hembra  hemb. Recoge las tiras de óvulos que salen del sifón y los aproxima a la boca para ser fecundados Lado a lado  macho situado al lado izquierdo y debajo de la hembra deposita espermatóforo en la cavidad paleal de la hembra cerca de oviductos Copula Hembras varias cópulas con ≠ machos Después de puesta algunas hembras mueren, debido al ayuno prolongado. En algunas sps. La hembra se alimenta del macho despues de la cópula

50 Cefalópodos octópodos:
Espermatóforos salen a través del sifón y son transferidos a la hembra a través del hectocótilo. Depositados en oviductos  glándulas oviductales (fecundación). Hembra busca refugio para poner huevos. Huevos salen por el sifón y son adheridos al sustrato formando racimo. Hembra cuida huevos. Muere Argonauta: huevos incubados en cámara calcárea secretada por 1º par de brazos Termoctopus: puesta pegada al cuerpo de hembra Ocythe: huevos desarrollan en oviductos