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BOLILLA 2- 1° parte BIOENERGETICA TRANSPORTE ELECTRONICO y FOSFORILACION OXIDATIVA Cadena Respiratoria. Complejos. Inhibidores y desacoplantes. Síntesis.

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1 BOLILLA 2- 1° parte BIOENERGETICA TRANSPORTE ELECTRONICO y FOSFORILACION OXIDATIVA Cadena Respiratoria. Complejos. Inhibidores y desacoplantes. Síntesis de ATP. Translocasas OTROS SISTEMAS DE TRANSPORTE: Sistema Microsomal. Oxigenasas.Catalasas Formacion de species reactivas del oxígeno: Radicales libres. Sistemas de protección

2 Lípidos ACIDOS GRASOS Hidratos de carbono GLUCOSA Proteínas AMINOACIDOS OXIDACIONOXIDACION Compuestos con uniones ricas en energía NADH FADH 2 ATP O2O2

3 Adenosina Trifosfato (ATP)

4 Energía de Hidrólisis de los Compuestos de elevada Energía ATP G o = - 30,5 kj/mol Gp= kJ/mol O O O - O-P-O-P-O -P-O-Ribosa-Adenina O - O - O - Mg MgATP 2- װװ וו ו ו װ ו 3-3- O O P O O ו ו ו ו AMP + PPi 2 Pi Activación de Acidos grasos Polimerización de ARN ó ADN (desioxi) Activación de Aminoácidos Quimioluminiscencia

5 CH 2 C – O – PO 3 COO - Fosfoenolpiruvato G o = - 61,9 kJ/mol װ ו ו O C O – PO 3 C H 2 C-O - PO 3 H 2 1,3-Bisfosfoglicerato G o = - 49,3 kJ/mol װ ו ו ו O CH 2 - O – P – NH – C –N – CH 3 O - NH 2 Fosfocreatina G o = - 43,0 kJ/mol װ וװ ו CH 3 O C - SCoA Acetil-CoA G o = - 32,2 kJ/mol ו װ

6 OXIDORREDUCTASAS (DESHIDROGENASAS) Deshidrogenasas ligadas a NAD ó nicotinamídicas AH 2 + NAD + A + NADH + H +

7 REACCION DE REDUCCION DE NAD + R H + :H - (ion hidruro).. H + H + R NAD OXIDADO NAD REDUCIDO Anillo de nicotinamida

8 Deshidrogenasas ligadas a FAD ó a FMN AH 2 + FAD (FMN) A + FADH 2 +(FMNH 2 ) El FAD tiene además un nucleótido de adenina unido al fosfato P-Ribosa-Adenina

9 FLAVINA. H + - R R H H e - + H + Anillo isoaloxacina R e - + H +

10 MECANISMOS DE SINTESIS DE ATP FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO FOSFORILACION OXIDATIVA CADENA RESPIRATORIA HIDRÓLISIS DE UNA UNION DE ALTA ENERGIA O2O2

11 Destino de los equivalentes de reducción C. de Krebs Memb.interna Espacio intermemb. Memb.interna Memb.externa Crestas mitoc. Matriz

12 CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO Los componentes de la cadena se encuentran en la membrana mitocondrial interna. Reciben equivalentes de reducción de NADH Y FADH 2 producidos en la matriz. Los componentes se encuentran ordenados en orden creciente de sus potenciales de reducción. El aceptor final de electrones es el oxígeno.

13 Potenciales de reducción estándar 2 H e - H V NAD + + H e - NADH V S + 2 H e - H 2 S V FAD + 2 H e- FADH V Acetaldehído + 2 H e - etanol V Piruvato + 2 H+ + 2 e- lactato V Cu + Cu 2+ + e V Citocromo b (Fe 3+ ) + e - citocromo b (Fe 2+ ) V Citocromo c1 (Fe 3+ ) + e - citocromo c 1 (Fe 2+ ) V Citocromo c (Fe 3+ ) + e - citocromo c (Fe 2+ ) V Citocromo a (Fe 3+ ) + e- citocromo a (Fe 2+ ) V Fe 3+ + e- Fe V ½ O H e - H 2 O V

14 COMPONENTES DE LA CADENA DE TRANSPORTE ELECTRONICO FLAVOPROTEINAS: FMN ó FAD: Transportan 2 e - y 2 H + PROTEINAS FERROSULFURADAS: transportan e - (Fe +++ Fe ++) COENZIMA Q ó UBIQUINONA: Quinona isoprenoide no proteica.Transporta 1 e - y libera 2 H + a la matriz. CITOCROMOS b, c, c 1, a, a 3 : Proteínas que contienen un grupo hemo. Transportan 1 e -

15 REACCION DE LA UBIQUINONA R Ubiquinona (UQ) e - + H + Radical semiquinona R H R H H Ubiquinol (UQH 2 ) e - + H +

16 Estructura de los citocromos Hemo A (Citocromo a y a 3) Estructura general de citocromo c y c 1

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18 Complejos de la Cadena de transporte electrónico-Citocromo c Complejo enzimático Grupos prostéticos Complejo I (NADH deshidrogenasa) FMN, FeS Complejo II(succinato deshidrogenasa) FAD,FeS Complejo III (citocromo bc 1 ) Hemo, FeS Citocromo c Hemo Complejo IV (citocromo oxidasa) Hemo, Cu

19 Cit.b /Centro Fe-S/ Cit c 1 Coenzima Q Fe/Cu O2O2 IV FAD Fe-S II Complejo III CITOCROMO C – COENZIMA Q OXIDO REDUCTASA Complejo IV CITOCROMO OXIDASA Cit.a Cit a 3 Cit.c Fe Fe-S Fe III Fumarato Succinato Complejo II SUCCINATO DESHIDROGENASA NADH FMN Fe-S I NAD + e-e- Complejo I NAD UBIQUINONA REDUCTASA e-e- H2OH2O e-e-

20 REACCIONES DEL COMPLEJO I NADH + H + NAD e - + H + (E o = - 0,32 V) FMN + 2 e H + FMNH 2 (E o = - 0,22 V) NADH + H+ + FMN FMNH 2 + NAD+

21 Reacciones que proveen de NADH a la cadena respiratoria Piruvato deshidrogenasa Isocitrato deshidrogenasa Malato deshidrogenasa -cetoglutarato deshidrogenasa Sustrato + NAD + Producto + NADH + H CR CICLO DE KREBS

22 Camino de los equivalentes de reducción en el Complejo I

23 COMPLEJO II Succinato-coenzima Q oxidorreductasa Coenzima: FAD Proteínas ferrosulfuradas Transfiere equivalentes de reducción desde succinato a la coenzima Q Succinato + E-FAD Fumarato + E-FADH 2 E-FADH 2 + Prot-Fe +++ E-FAD + Prot-Fe ++ Prot-Fe ++ + CoQ Prot-Fe CoQH 2

24 Deshidrogenasas que entregan electrones a la Ubiquinona Acil-CoA deshidrogenasa Glicerol-3-fosfato deshidrogenasa FADH 2 ETFP CoQ ETFP-ubiquinona oxidorreductasa FADH 2 CoQ

25 CAMINO DE LOS ELECTRONES desde el COMPLEJO III al O 2 CoQH 2 CoQ Cit. b 566 Fe +++ Fe ++ Fe +++ Fe ++ Fe +++ Fe ++ Fe +++ Fe ++ Fe +++ Fe ++ ½ O 2 + H + H2OH2O Cit. b 562 Fe-S Cit. c 1 Cit. c Cit. a.a 3 Complejo IV Complejo III

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27 SINTESIS DE ATP TEORIA QUIMIOSMOTICA MATRIZ ESPACIO INTERMEMBRANA

28 TRANSLOCACION DE PROTONES Y SINTESIS DE ATP

29 POSTULADOS DE LA TEORIA QUIMIOSMOTICA Membrana mitocondrial impermeable a protones Expulsion de H + durante el transporte de electrones Formación de un gradiente electroquímico (H+ y cargas positivas) El pasaje de los H+ a través de Fo activan la ATP sintasa -NAD + y ferrosulfoproteínas -Flavoproteína y citocromo b -Coerzima Q y citocromos c y a-a 3

30 Esquema translocasa ADP-ATP y transportador de Pi. Mitocondria Citosol Membrana mitocondrial interna ADP ATP Pi

31 INHIBIDORES Inhibidores del transporte electrónico Inhiben solamente el transporte de e - Inhibidores de la fosforilación Inhiben la síntesis de ATP, indirectamente eel transporte de e - Desacoplantes Impiden la síntesis de ATP pero no inhiben el transporte de electrones Inhibidores de la translocasa Inhiben la entrada de ADP y la salida de ATP desde la mitocondria

32 ACCION DE INHIBIDORES Aceptores artificales de electrones Azul de metileno 2,6 diclorofenol indofenol Ferricanuro Tetrametil p- fenilendiamina Rotenona (insecticida) Amital (barbitúrico) Inhiben Fe-S/CoQ Antimicina A (antibiótico) bloquean citb/citc 1 CN - CO Inhiben la citocromo oxidasa NADH FMN Fe-S CoQ cyt b Fe-S cit c 1 citc cit a cit a 3 O 2 (-0.32) (+0.82)

33 INHIBIDORES DE LA FOSFORILACIÓN Oligomicina: Bloquea el flujo de protones a través de Fo. Se inhibe la síntesis de ATP Se acumulan protones y se produce una fuerza inversa deteniéndose el transporte de electrones.

34 DESACOPLANTES Actúan como ionóforos eliminando el gradiente de protones. + H + O-O- 2,4 Dinitrofenol (DNP) Forma protonada que atraviesa la membrana

35 Relacion P/O en presencia de Inhibidores Sustrato: NADH Sin Inhibidor P/O = 3/1 c/Inh. del COMPLEJO II c/Inh. del COMPLEJO I C/ DESACOPLANTES e- e- e- P/O = 0 P/O = 3/1 P/O = 0/1 e - e - e - (Q al O 2 ) e-e-e-e-e-e- e - e - e - e- e- e- e- e- e- (Q al O 2 ) c/Inh. del COMPLEJO II c/Inh. del COMPLEJO I C/ DESACOPLANTES c/Inh. del COMPLEJO II c/Inh. del COMPLEJO I Sin Inhibidor C/ DESACOPLANTES c/Inh. del COMPLEJO II c/Inh. del COMPLEJO I

36 Sustrato: FADH 2 P/O = 2 c/Inh. del COMPLEJO I P/O = 2 P/O = 0 C/ DESACOPLANTES P/O = 0 Sin Inhibidor e-e-e-e-e-e- c/Inh. del COMPLEJO II e - e - e - (Q al O 2 ) e - e - e - e- e- e- e- e- e- (Q al O 2 ) c/Inh. del COMPLEJO I c/Inh. del COMPLEJO II C/ DESACOPLANTES c/Inh. del COMPLEJO I c/Inh. del COMPLEJO II Sin Inhibidor C/ DESACOPLANTES c/Inh. del COMPLEJO I c/Inh. del COMPLEJO II

37 Oxidaciones alternativas de transporte de electrones en plantas NAD(P)H Deshidrogenasa alternativa NADH deshidrogenasa Ubiquinona oxidasa O2O2 NADH Calor UQ

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39 Funciones fisiologicas Producción de calor en algunas especies vegetales como por ej. Araceae species en un etapa anterior a la polinización para producción de compuestos aromáticos que atraen a los polinizadores. Es activa durante períodos de altas velocidades de oxidación de sustratos para evitar la producción de radicales libres.(Esqueletos carbonados C.Krebs) Es activa en situaciones de estrés (sequia, temperaturas extremas, tóxicos presentes en el suelo, falta de Pi, patógenos)( en estas situaciones disminuye la velocidad de la cadena respiratoria normal)

40 ESPECIES REACTIVAS DEL OXIGENO O 2 O 2.- H 2 O 2 OH.- Oxígeno Molecular Radical Superóxido Peróxido de Hidrógeno Radical Hidroxilo

41 Eliminacion de EROS ENZIMAS ANTIOXIDANTES SUSTANCIAS QUIMICAS ANTIOXIDANTES Ascorbato Vitamina E Beta-caroteno GPx SOD Catalasa

42 2 O H + H 2 O 2 + O 2 Enzimas antioxidantes CATALASA GLUTATION PEROXIDASA 2 H 2 O 2 2H 2 O + O 2 2 GSH + H 2 O 2 GSSG + 2H 2 O SUPEROXIDO DISMUTASA

43 OXIDASAS Y OXIGENASAS Localización: Microsomas y peroxisomas No asociados a la producción de ATP Usan O 2 como sustrato OXIDASAS OXIGENASAS No incorporan O 2 Oxid. MONOXIGENASAS DIOXIGENASAS Incorporan un átomo del O 2 Incorporan los 2 átomos del O 2

44 OXIDASAS Oxidación peroxisómica de ácidos grasos Citocromo oxidasa Flavoproteína: FADH 2 FAD y O 2 H 2 O 2 Hemoproteína: Fe ++ Fe +++ y O 2 H 2 O

45 MONOOXIGENASAS u OXIGENASAS DE FUNCION MIXTA ó HIDROXILASAS AH + BH 2 + O=O A-OH + B + H 2 O 1 O se incorpora al sustrato y el otro O forma agua Sustrato principal Co-Sustrato NADH, NADPH, FMNH 2, FADH 2, BH 4 CITOCROMO P-450 Hidroxilación de esteroides Hidroxilación de fármacos Hidroxilación de xenobióticos CITOCROMO b 5 Desaturación de ácidos grasos

46 ESQUEMA DE REACCION Y UBICACIÓN CELULAR DEL CITOCROMO 450 CY P450 H-OH O2O2 RH R-OH CITOPLASMA MEMBRANA RETICULO ENDOPLASMICO NADPH NADP +

47 Esquema de reacción donde interviene un Citocromo P450 NADPH NADP + CytP450 (oxid) CytP450 (red) Sustrato Sustrato hidroxilado O2O2 H2OH2O Citocromo P-450 Reductasa (Fe-S) Citocromo P-450 reducido RH ROHROH O2O2 H2OH2O Oxidado Reducido Oxidado


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