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QUIMICA BIOLOGICA Lic. en Biol. Molec. e Ing. en Alim. BOLILLA 3 (Lic. en Biol. Molec.): METABOLISMO. Vías metabólicas. Catabolismo, anabolismo y vías.

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1 QUIMICA BIOLOGICA Lic. en Biol. Molec. e Ing. en Alim. BOLILLA 3 (Lic. en Biol. Molec.): METABOLISMO. Vías metabólicas. Catabolismo, anabolismo y vías anfibólicas. Recambio metabólico. Regulación del metabolismo. Carbohidratos: Digestión y absorción. Ingreso de glucosa a las células. Familia de transportadores METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS. GLICOLISIS. Vía de Embden-Meyerhof. Fases de la glucólisis. Enzimas y cofactores que participan. Regulación enzimática. Rendimiento energético. Distintos tipos de fermentaciones. Utilización de fructosa y galactosa. BOLILLA 4 (Ing. en Alim): METABOLISMO: Catabolismo y anabolismo. Vías metabólicas: secuencias lineales y ramificadas. Regulación de las vías metabólicas Catabolismo de los hidratos de carbono. Digestión y absorción. Sistemas de transporte. Importancia de los carbohidratos en la alimentación. GLICOLISIS. Vía de Embden-Meyerhof. Fases de la glucólisis. Regulación. Fermentación alcohólica y láctica. Balance energético.

2 METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS Transporte electrónico y fosforilación oxidativa. Vía Glicolítica. Fermentación Transformación del piruvato en Acetil-CoA Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o Ciclo de Krebs Degradación de glucógeno o de Almidón. CATABOLISMO ANABOLISMO Gluconeogénesis. Síntesis de glucógeno en animales (o de almidón en plantas). Síntesis de sacarosa en plantas.

3 GLUCOSA-6-P Destinos metabólicos de la Glu-6-P Glucógeno-génesis (principalmente en hígado y músculo) Glucógeno Via de las Pentosas Ribosa-5-P Piruvato Via Glicolitica Glucosa Glucosa-6-fosfatasa ( sólo en hígado )

4 FASE I. Fase preparatoria en la que la glucosa es fosforilada, isomerizada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. Este proceso consume 2 ATPs. FASE II. Las dos moléculas anteriormente formadas se convierten en dos moléculas de piruvato, con la producción de 4 ATPs y 2 NADH. Vía Glicolítica Citosol celular - Vía Universal. Ejemplo de unidad del mundo biológico. - Todos los intermediarios se encuentran fosforilados. - El NAD + es el agente oxidante. - No requiere O 2 (anaerobiosis). - Es el mecanismo proveedor de E mas antiguo desde el punto de vista evolutivo.

5 Hexoquinasa Fosfogluco- isomerasa Fosfofructo- quinasa Aldolasa Triosa fosfato isomerasa VIA GLICOLITICA- FASE I

6 Las reacciones las dos fases de la glucólisis pueden desglosarse en sus 10 reacciones: Reacción 1. Fosforilación de la glucosa a partir del consumo del primer ATP.

7 Hexoquinasa Fosfogluco- isomerasa Fosfofructo- quinasa Aldolasa Triosa fosfato isomerasa VIA GLICOLITICA- FASE I

8 Reacción 2. Isomerización. Conversión de G-6-P (isómero aldosa) a fructosa-6-fosfato (F-6-P, isómero cetosa) catalizada por la Fosfoglucoisomerasa. Primero debe abrirse el anillo para que ocurra la isomerización, con posterior ciclación de la fructosa. Mg 2+ o Mn 2+

9 Hexoquinasa Fosfogluco- isomerasa Fosfofructo- quinasa Aldolasa Triosa fosfato isomerasa VIA GLICOLITICA- FASE I

10 Reacción 3. Consumo del segundo ATP. La fosfofructoquinasa fosforila la F-6-P para formar fructosa-1,6-bifosfato (FBP). La Fosfofructoquinasa es una enzima alostérica y esta reacción es el principal sitio de control de la velocidad de la vía glicolítica.

11 Hexoquinasa Fosfogluco- isomerasa Fosfofructo- quinasa Aldolasa Triosa fosfato isomerasa VIA GLICOLITICA- FASE I

12 Reaccion 4. Formación de triosas fosfato. La aldolasa cataliza la rotura de la F-1,6-BP en dos triosas, el gliceraldehído-3-fosfato (GAP) y la dihidroxiacetona fosfato (DHAP)

13 Hexoquinasa Fosfogluco- isomerasa Fosfofructo- quinasa Aldolasa Triosa fosfato isomerasa VIA GLICOLITICA- FASE I

14 Reacción 5. Isomerización. Sólo uno de los productos de la rotura aldólica, el GAP, continúa la vía glucolítica. La interconversión entre éste y la DHAP es catalizada por la Triosa fosfato isomerasa. Triosafosfato-isomerasa

15 Gliceraldehído-3-P deshidrogenasa Fosfoglicerato quinasa Fosfoglicero mutasa Enolasa Piruvato quinasa

16 Reacción 6. Formación del primer intermediario de "alta energía. La gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa cataliza la oxidación y fosforilación del Gli-3-P, por el NAD + y fosfato inorgánico (Pi), para producir el 1,3-bifosfoglicerato (BFG). fosfato inorgánico

17 Gliceraldehído-3-P deshidrogenasa Fosfoglicerato quinasa Fosfoglicero mutasa Enolasa Piruvato quinasa

18 Reacción 7. Primera producción de ATP. Se forma el primer ATP por fosforilación a nivel de sustrato, rindiendo además 3-fosfoglicerato en una reacción catalizada por la fosfoglicerato quinasa (PGK)

19 Gliceraldehído-3-P deshidrogenasa Fosfoglicerato quinasa Fosfoglicero mutasa Enolasa Piruvato quinasa

20 Reacción 8. La fosfogliceromutasa cataliza la transferencia intramolecular de fosfato y la conversión de 3PG a 2-fosfoglicerato. 2 2 Mg 2+

21 Gliceraldehído-3-P deshidrogenasa Fosfoglicerato quinasa Fosfoglicero mutasa Enolasa Piruvato quinasa

22 Reacción 9. Formación del segundo intermediario de "alta energía. La enolasa cataliza la deshidratación del 2-PG a fosfoenolpiruvato (PEP), formando un complejo activo por la presencia del catión magnesio. 2 2 Mg 2+ ~

23 Gliceraldehído-3-P deshidrogenasa Fosfoglicerato quinasa Fosfoglicero mutasa Enolasa Piruvato quinasa

24 Reacción 10. Producción del segundo ATP. La piruvato quinasa cataliza el acoplamiento de la energía libre de la hidrólisis del PEP a la síntesis de ATP (fosforilación a nivel de sustrato) para formar piruvato Mg 2+ o Mn 2+ ~

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26 ADP Acetil-CoA Pi (+) Regulación de la vía glicolítica HK: Hexoquinasa PFK: Fosfofructoquinasa PK: Piruvato quinasa - La velocidad de la glucólisis depende de la disponibilidad de sustrato y el estado de oxidorreducción de la célula. Se requieren GLU, ADP, Pi, y NAD+. - En particular, existen tres puntos de control en la via glicolitica: - En todos estos puntos la insulina activa, mientras que el glucagón inhibe, la actividad enzimática, en forma indirecta, controlando la fosforilación- desfosforilación de dichas enzimas reguladoras.

27 Aumenta afinidad por F-6-P y disminuye la inhibición por ATP ¿Cómo la Fructosa-2,6-difosfato regula la glucólisis en hígado?

28 Algo más sobre la Piruvato quinasa…

29 Degradación de otros az ú cares a través de la vía glicolítica. Fructosa.

30 Degradación de otros az ú cares a través de la vía glicolítica Galactosa.

31 Degradación de otros az ú cares a través de la vía glicolítica. Fructosa, Galactosa y Manosa

32 GLUCOSA 2 PIRUVATO VG Aerobiosis O2O2 Anaerobiosis O2O2 Fermentación Alcohólica (levaduras, algunos vertebrados marinos) Fermentación Láctica (músculo en contracción vigorosa, eritrocitos, bacterias lácticas) 2 Etanol + 2 CO 2 2 Lactato2 Acetil-CoA + 2 CO 2 4 CO H 2 O CK Células animales (excepción eritrocitos), vegetales y muchos microorganismos. ¿Cuál es el destino del Piruvato según las condiciones celulares?

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34 A. Fermentación láctica En el músculo, especialmente durante el ejercicio intenso, cuando la demanda de ATP es elevada y se ha consumido el oxígeno, la lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza la reducción del piruvato para dar lactato, utilizando el NADH provisto por la G-3-P deshidrogenasa. También en eritrocito y en las bacterias lácticas.

35 La mayor parte del lactato, producto final de la glucolisis anaeróbica, es exportado de las células musculares por la sangre hasta el hígado, donde vuelve a convertirse en glucosa. Ciclo de Cori O2O2

36 GLUCOSA 2 PIRUVATO VG Aerobiosis O2O2 Anaerobiosis O2O2 Fermentación Alcohólica (levaduras, algunos vertebrados marinos) Fermentación Láctica (músculo en contracción vigorosa, eritrocitos, bacterias lácticas) 2 Etanol + 2 CO 2 2 Lactato2 Acetil-CoA + 2 CO 2 4 CO H 2 O CK Células animales (excepción eritrocitos), vegetales y muchos microorganismos. ¿Cuál es el destino del Piruvato según las condiciones celulares?

37 B. Fermentación alcohólica En levadura (Sac. cerevisiae), el NAD+ se regenera en condiciones anaeróbicas mediante un proceso de gran importancia para la industria alimenticia: la conversión de piruvato a etanol y dióxido de carbono a través de las siguientes reacciones: PPT

38 Fermentación acética (Gluconobacter y Acetobacter) CH 3 -CH 2 -OH Etanol NAD(P) + NAD(P)H + H + Alcohol deshidrogenasa CH 3 -CHO Acetaldehído O2O2 NAD(P) + NAD(P)H + H + CH 3 -COOH Ac. acético Acetaldehído deshidrogenasa O2O2

39 ¿Cuánta energía rinde un mol de glucosa en anaerobiosis? Balance energético de la vía glicolítica GLUCOSA 2 PIRUVATO VG Anaerobiosis O2O2 Fermentación Alcohólica (levaduras, algunos vertebrados marinos) Fermentación Láctica (músculo en contracción vigorosa, eritrocitos, lactobacilos) 2 Etanol + 2 CO 2 2 Lactato Gasto de ATP: - Hexoquinasa……… … -1ATP - Fosfofructoquinasa…………..… -1ATP Producción de ATP: - Fosfoglicerato quinasa …. + 1ATP (x2) - Piruvato quinasa ……… ATP (x2) +4 ATP- 2ATP Balance o rendimiento en ATP…. +2 ATP

40 Bibliografía 1- BLANCO A., Química Biológica, Ed. El Ateneo, 8a edic., Bs. As. (2007). 2- LEHNINGER, A.L., "Principios de Bioquímica", Ed. Omega, 4ª ed. (2008). 3- LIM M.Y., Lo esencial en Metabolismo y Nutrición, Ed. Elsevier, 3ra. ed., Barcelona (2010). 4- Docentes de Química Biológica, QUIMICA BIOLOGICA Orientada a Ciencias de los Alimentos, Nueva Editorial Universitaria de la Universidad Nacional de San Luis. Bibliografía Complementaria 1- CAMPBELL Y FARREL, Bioquimica, Thomson Eds., 4ta. Ed., (2005). 2- DONALD NICHOLSON, International Union of Biochemistry & Molecular Biology (IUBMB), IUBMB-Nicholson Metabolic Maps, Minimaps & Animaps. Department of Biochemistry and Microbiology, The University, Leeds, England. ( 3- SALISBURY Y ROSS, Fisiología vegetal, Grupo Ed. Iberoamericana, (1994). 4- HILL, WYSE Y ANDERSON, Fisiología animal, Ed. Med. Panamericana,(2006), Madrid, España.


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