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QUIMICA BIOLOGICA Lic. en Biol. Molec. e Ing. en Alim.

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1 QUIMICA BIOLOGICA Lic. en Biol. Molec. e Ing. en Alim.
BOLILLA 4 (Lic. en Biol. Molec.): CICLO DE KREBS. Generalidades. Descarboxilación oxidativa: complejo de la piruvato deshidrogenasa. Regulación. Destino de la acetil CoA. Reacciones del ciclo. Balance energético. Regulación del ciclo. Función anfibólica Compartimentalización mitocondrial. Translocasas. Lanzadera malato-aspartato. VIA DE LAS PENTOSAS. Etapas. Función. Enzimas implicadas. Relación con la glucólisis. Importancia metabólica. BOLILLA 5 (Ing. en Alim.): DESCARBOXILACION OXIDATIVA DEL PIRUVATO. Complejo de la piruvato deshidrogenasa. Regulación. Destino de la Acetil-CoA. Ciclo de Krebs. Regulación. Balance energético. Compartimentación mitocondrial. Translocasas. Lanzaderas del glicerofosfato y del aspartato-malato. Función anfibólica. Reacciones anapleróticas. Vía de las pentosas fosfato. Etapas. Función. Enzimas implicadas. Relación con la glucólisis. Importancia metabólica.

2 (músculo en contracción vigorosa, eritrocitos, lactobacilos)
¿Cuál es el destino del Piruvato según las condiciones celulares? 1 GLUCOSA 2 PIRUVATO VG 2 Lactato 2 Acetil-CoA + 2 CO2 4 CO2+ 4 H2O CK Anaerobiosis O2 2 Etanol + 2 CO2 Aerobiosis O2 Fermentación Láctica (músculo en contracción vigorosa, eritrocitos, lactobacilos) Fermentación Alcohólica (levaduras, algunos vertebrados marinos) Células animales (excepción eritrocitos), vegetales y muchos microorganismos.

3 C. Transformación del piruvato en Acetil-CoA
El acetil-CoA se forma por descarboxilación oxidativa del piruvato, por la acción del complejo multienzimático: Piruvato deshidrogenasa (PDH). Mitocondria La PDH es un complejo, constituido por tres enzimas (E1, E2 y E3, Piruvato descarboxilasa, Dihidrolipoil transacetilasa y Lipoil deshidrogenasa) y 5 coenzimas (TPP, ac. Lipoico, Coenzima A, FAD+ y NAD+). Mitocondria

4 Lipoil deshidrogenasa
Piruvato descar-boxilasa Dihidrolipoil transacetilasa Lipoil deshidrogenasa descarboxilasa Hidroxietil-PPT Mitocondria El grupo acetilo esta unido al grupo sulfhidrilo del CoA por un enlace tioéster. La hidrólisis del enlace tioéster del acetil-CoA libera 31,5 kJ/mol y es, por lo tanto, un enlace rico en energía.

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6 Regulación del complejo PDH
La PDH está regulada por tres mecanismos superpuestos: Por regulación alostérica. Es inhibido por sus productos: NADH y Acetil-CoA, y por ATP. 2) Por modificación covalente (fosforilación-desfosforilación). 3) Por control hormonal (Insulina).

7 Regulación del complejo PDH
ATP Regulación del complejo PDH

8 O2 PDH Ciclo de Krebs GLUCOSA (6C) VG 2 PIRUVATO (3C) 2 PIRUVATO
2 Acetil-CoA PDH 2 NAD+ 2 NADH+H+ CoA-SH CO2 4 CO2+ 4 H2O Ciclo de Krebs

9 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico Hans Krebs,1937.

10 Reacción 1. La citrato sintasa cataliza la condensación entre acetil-CoA y oxalacetato para rendir citrato, que da nombre al ciclo.

11 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

12 Reacción 2. Las dos etapas siguientes conllevan la transformación del citrato en un isómero más fácilmente oxidable. Para ello, la aconitasa convierte el citrato en isocitrato mediante una deshidratación, produciéndose cis-aconitato unido al enzima, seguida de una hidratación. Aconitasa

13 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

14 Reacción 3. La isocitrato deshidrogenasa oxida el isocitrato a oxalosuccinato, con la reducción acoplada de NAD+ a NADH. Posteriormente, el oxalosuccinato es descarboxilado, rindiendo -cetoglutarato. Esta es la primera etapa en la que la oxidación se acopla a la producción de NADH, y también la primera en la que se genera dióxido de carbono. Isocitrato deshidrogenasa O=C Isocitrato deshidrogenasa

15 Cadena de transporte electrónico
Isocitrato deshidrogenasa Cadena de transporte electrónico 3 ATP

16 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

17 Cadena de transporte electrónico
Reacción 4. El complejo enzimático -cetoglutarato deshidrogenasa descarboxila oxidativamente el -cetoglutarato a succinil-CoA. α-cetoglutarato deshidrogenasa Cadena de transporte electrónico Esta reacción conlleva la reducción de una segunda molécula de NAD+ a NADH y la generación de una segunda molécula de dióxido de carbono. Hasta aquí ya se han producido dos moléculas de dióxido de carbono, por lo que se ha completado la oxidación neta del grupo acetilo. Hay que resaltar que no son los átomos del grupo acetilo entrante los que han sido oxidados CoA-SH 3 ATP

18 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

19 Reacción 5. La succinil-CoA sintetasa o succinato tioquinasa convierte el succinil-CoA en succinato. La energía libre de la reacción se conserva aquí por la formación de GTP, a partir de GDP y Pi. GTP + ADP GDP + ATP Nucleósido difosfato quinasa guanosina trifosfato (GTP) Guanosina difosfato (GDP)

20 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

21 Cadena de transporte electrónico
Reacción 6. Las reacciones restantes suponen la preparación de otra vuelta del ciclo, y para ello completan la oxidación de succinato a oxalacetato. La succinato deshidrogenasa cataliza la oxidación del enlace sencillo situado en el centro de la molécula de succinato a un doble enlace trans, dando lugar a fumarato con la reducción simultánea de FAD a FADH2. Succinato deshidrogenasa Cadena de transporte electrónico 2 ATP

22 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

23 Reacción 7. La fumarasa o fumarato hidratasa cataliza después la hidratación del doble enlace del fumarato para rendir malato Fumarato hidratasa

24 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

25 Cadena de transporte electrónico
Reacción 8. Finalmente, la enzima malato deshidrogenasa regenera el oxalacetato, oxidando el grupo alcohol secundario del malato a la correspondiente cetona, con la reducción de una tercera molécula de NAD+ a NADH. O=C Malato deshidrogenasa H Cadena de transporte electrónico 3 ATP

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27 Hemos dado hasta ahora una vuela completa al ciclo de Krebs en el cual:
2 átomos de carbono entraron al ciclo en forma de Acetil-CoA y se combinaron con el oxalacetato del ciclo anterior. 2 átomos de carbono salieron del ciclo en forma de CO2 en los procesos de oxidación del isocitrato y el alfa-cetoglutarato. La energía de las oxidaciones se conservó con eficiencia en forma de 3 NADH, 1 FADH2 y 1GTP. Finalmente se regeneró la molécula de oxalacetato para dar inicio a otra vuelta del ciclo.

28 Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico
1 2 2 Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Ciclo del ácido cítrico

29 Regulación del Ciclo de Krebs


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