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La variación es la materia prima de la evolución. Sin variación genética no es posible la evolución. ¿Qué procesos hacen que haya variación genética dentro.

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2 La variación es la materia prima de la evolución. Sin variación genética no es posible la evolución. ¿Qué procesos hacen que haya variación genética dentro de una población? Los agentes que cambian las frecuencias génicas de las poblaciones, o sea los factores de evolución, son: la mutación la migración la deriva genética la selección natural FACTORES DE EVOLUCIÓN

3 p = f(A) Deriva genética Selección natural Mutación Migración Los factores que cambian las frecuencias génicas (alélicas) en las poblaciones son los factores de evolución: FACTORES DE EVOLUCIÓN

4 La fuente última de toda variación genética es la mutación. Una mutación es un cambio estable y heredable en el material genético. El proceso de replicación supone hacer una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la secuencia de nucleótidos y conduce a la formación de dos moléculas idénticas de ADN. Sin embargo, en ocasiones se producen errores de la replicación, accidentes o sucesos aleatorios que conducen a que la información de las células hijas sea distinta, en mayor o menor grado, que la de la célula parental. Se dice entonces que se ha producido una mutación. Lo más previsible es que los efectos de esa mutación sean más perjudiciales que beneficiosos, ya que en el ADN se hallan los logros adaptativos alcanzados hasta ese momento, y una alteración al azar lo más probable es que conduzca a un desajuste de la adaptación.

5 Las mutaciones alteran la secuencia del ADN y por tanto introducen nuevas variantes. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas, pero ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener éxito e incorporarse en todos los individuos de la especie. La mutación es de gran importancia porque, por un lado, aumenta la diversidad genética y, por el otro, es heredable. La mutación no tiene finalidad alguna. Ocurre al azar y se produce de manera aleatoria. El carácter beneficioso o perjudicial de la misma es ajeno al origen de la propia mutación y depende del ambiente al que tenga que estar expuesto el organismo. Se dice que la mutación tiene carácter preadaptativo.

6 Carácter preadaptativo de una mutación: ADAPTACIÓNINADAPTACIÓN SÍNO INADAPTACIÓN NEUTRA ADAPTACIÓN MUTACIÓN CAMBIO AMBIENTAL

7 La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación: es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en un gen o en secuencia de ADN en cada generación. Las tasas de mutación no son iguales para todos los genes, unos tienen más probabilidad que otros. En nuestra especie las tasas de mutación son del orden de por gen y generación. Por tanto, la mutación es un factor de cambio lento, al menos en organismos complejos cuyo tiempo de generación es largo. No es un factor que por si solo produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas. Cada especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente.

8 Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados, y aumentando la probabilidad de extinción de la especie. Las mutaciones no tienen ninguna dirección respecto a la adaptación, son como un cambio al azar de una letra por otra en un texto. Este cambio suele producir una falta de significado, y por eso la mayoría de las mutaciones son deletéreas. Pero a veces ciertos cambios pueden introducir nuevos significados, permitiendo nuevas funciones.

9 La migración se produce cuando los animales emigran de una zona a otra. El intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de los individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético en las poblaciones. Esta migración implica un flujo genético, hacia dentro o hacia fuera, que conlleva la mezcla de genes de poblaciones diferentes.

10 Cuanto mayor sea la diferencia en frecuencias alélicas entre los individuos residentes y los inmigrantes, y cuanto mayor sea el número de inmigrantes, mayor será el efecto de la migración en cambiar la constitución genética de la población residente. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces el intercambio de individuos entre las poblaciones producirá un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones.

11 En cada generación se produce un sorteo de genes durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos que se conoce como deriva genética. La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos ejemplares (alelos) de cada gen. Los gametos de estos organismos portan solo uno de las dos ejemplares (alelos) de cada gen. El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar, análogo a obtener una cara al tirar una moneda, por lo que la formación de gametos y su consiguiente unión para formar los huevos de la siguiente generación solo puede describirse como un proceso probabilístico.

12 Por ejemplo, en una población de una especie diploide de 50 individuos, para un gen con dos alelos (A y a), que estén en la misma frecuencia, habrá 50 copias del alelo A y 50 del alelo a. Cuando estos individuos formen la siguiente generación, es tan improbable que la nueva generación tenga los mismos 50 alelos A y 50 a, como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50 caras y 50 cruces. La frecuencia de un gen puede cambiar de una generación a otra debido a errores de muestreo.

13 La deriva genética se produce cuando las frecuencias génicas cambian por razones puramente aleatorias, debido a que cualquier población está compuesta por un número finito de individuos.

14 Por ejemplo, si una población es pequeña, la muerte accidental de un grupo de individuos que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del mismo disminuya dramáticamente en la población, condicionando las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Si el tamaño de la población es reducido, el azar puede hacer que se alteren las frecuencias génicas de dicha población. La magnitud de los cambios de la frecuencia génica debido a la deriva genética está inversamente relacionada con el tamaño de la población. Por tanto, cuanto menor sea el número de individuos de una población mayor será el efecto de la deriva genética.

15 Si en algún momento, en esta situación fluctuante, un tipo de los alelos no llega a transmitirse a la siguiente generación, entonces este alelo se habrá perdido para siempre. Normalmente se da una pérdida de los alelos menos frecuentes y una fijación (frecuencia próxima al 100%) de los más frecuentes, resultando una disminución en la diversidad genética de la población. Si sólo hacemos 5 lanzamientos de la moneda (población pequeña), es más probable que sólo nos salgan 5 caras, sin embargo, si lanzamos la moneda veces (población grande) casi la mitad serán caras y la otra mitad cruces, por lo que será menor el efecto del azar.

16 Alelos diferentes que hay en la generación 1 en la población Pool de gametos de los que se escogerá una muestra aleatoria para formar la siguiente generación Generación 0Generación 1 Generación 8 Muestreo aleatorio de gametos

17 17 Simulación por ordenador del proceso de deriva genética. Se sigue la frecuencia alélica durante 20 generaciones en una población de tamaño (a) 2N = 18 y (b) 2N = 100 El tamaño de la población es el parámetro crucial que determina la intensidad del efecto de la deriva.

18 Aunque una población puede aumentar y volverse bastante grande, los genes portados por todos sus miembros derivan de los pocos genes presentes originalmente en los fundadores (si no hay migración ni mutación). Una consecuencia extrema de la deriva genética es lo que Ernst Mayr denominó efecto fundador; este se debe a la formación inicial de una población por un número pequeño de individuos fundadores. Además de la baja diferenciación genética entre los individuos, las poblaciones con efecto fundador pueden presentar alelos raros en exceso o carecer de otros comunes en la especie original, ya que la población se ha originado a partir de una pequeña muestra de individuos que no era representativa de la diversidad genética original.

19 Efecto fundador Las poblaciones de muchas islas alejadas de los continentes son producto de la colonización inicial de unos pocos individuos como consecuencia de su dispersión accidental (ej: pinzones de Galápagos, lemures de Madagascar).

20 Efecto fundador

21 Los Amish (menonitas) de Lancaster (Pennsylvania). Descendientes de inmigrantes predominantemente suizos de habla alemana. En esta comunidad religiosa y extremadamente conservadora de Estados Unidos está presente con frecuencia inusitada un gen escasísimo en el resto de la población mundial, que en estado de homocigosis provoca una combinación de enanismo y polidactilia. Desde que se formó en 1770, la comunidad Amish ha presentado 61 casos con esta anomalía genética, prácticamente los mismos que el resto del mundo. De los Amish que hay en el mundo, el 13% porta o manifiesta el gen afectado como consecuencia de que entre los 12 individuos fundadores, uno de ellos era portador del mismo.

22 Sin embargo, en ocasiones, como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales, la población ve mermados drásticamente sus efectivos. Es lo que se conoce como efecto de cuello de botella. Lo que puede llevar a la extinción de la especie o a favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética que conduzca a una alteración notable de sus frecuencias génicas. En general, las poblaciones de organismos suelen tener un tamaño lo suficientemente grande como para que la deriva genética no les afecte en exceso. Al haber una gran disminución de la variabilidad y (debido al pequeño tamaño) un aumento de los cruces endogámicos, esto puede llevar a dicha población también a la extinción.

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24 Acinonyx pardinensis y Acinonyx jubatus Acinonyx jubatus Efecto cuello de botella

25 Darwin será siempre admirado por hacer comprensible la vida, por reducir a un único concepto, el de selección natural, la explicación de la inmensa y fantástica diversidad que observamos en la naturaleza. La selección natural es el único proceso conocido que permite explicar la complejidad inherente a la vida, las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una posición central en la biología evolutiva.

26 Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que resulta del cumplimiento de las tres condiciones siguientes: 1.Variación fenotípica entre los individuos de una población. En esencia, la selección natural es la reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural. 2.Supervivencia o reproducción diferencial asociada a la variación. 3.Herencia de la variación.

27 La mutación, la migración y la deriva genética ocurren independientemente de las consecuencias que dichos cambios pueden tener en la adaptación al ambiente y la eficacia reproductora del organismo. Si estos factores fueran los únicos procesos de cambio evolutivo, la organización de los seres vivos se desintegraría de forma gradual. La Selección Natural revisa sin cesar los cambios desorganizadores asegurando que los cambios que persisten sean precisamente aquellos que favorezcan a sus portadores. La selección natural produce las adaptaciones. La mutación no produce adaptaciones. La selección natural es direccional, mientras que la mutación no lo es.

28 La Selección Natural es acumulativa: evolución del ojo humano La gente no tiene problemas en aceptar que la selección natural produzca pequeños ajustes adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial, pero les resulta difícil creer que pueda crear órganos tan complejos como un ojo.

29 F. Hoyle, un famoso astrónomo británico, dice que es tan improbable que una proteína de hemoglobina, con sus 141 aminoácidos, sea formada de una sola vez por selección natural como el hecho de que un huracán que arrasara un desguace de chatarra ensamblara un avión Boeing 747. La Selección Natural es acumulativa: símil de F. Hoyle

30 La Selección Natural es acumulativa: En este razonamiento subyace la idea equivocada de que la selección natural produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras a las ya conseguidas, generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. Ejemplo: Considérese la siguiente frase de la obra Hamlet de Shakespeare: "Creo que es como una comadreja". Richard Dawkins planteó que la probabilidad de un mono consiguiera escribir en un solo paso esta frase tecleando al azar en un teclado es de una 1 en intentos. Pero si se simula el proceso como lo hace la selección natural, es decir, seleccionando en cada intento la frase que más se aproxima a la frase deseada, y generando nuevos cambios al azar a partir de la frase seleccionada, la frase buscada se obtiene en sólo 30 pasos.

31 Evolución del ojo Aplicando esta misma lógica, los biólogos suecos D. E. Nilsson y S. Pelger han estimado que el tiempo necesario para la evolución de un ojo como el de los vertebrados es un breve instante comparado con la magnitud del tiempo geológico.

32 Evolución del ojo El siguiente paso involucraría a un animal pluricelular. Tendríamos una capa de células sensibles a la luz. Esto lo podemos encontrar en las lombrices de tierra actuales y en anélidos acuáticos que ya presentan una capa ordenada de células fotosensibles.

33 Evolución del ojo Ahora si ésta capa de células se invaginase podría dar cabida a una mayor cantidad de células, y esto constituiría una ventaja.

34 Evolución del ojo La presencia de una lente mejoraría muchísimo la visión. Hay ejemplos en la naturaleza que muestran que todos estos estadios intermedios son posibles.

35 Evolución del ojo: Simulación de Nilsson y Pelger (1994) pasos pasos pasos 225 pasos pasos pasos pasos

36 El efecto de la selección natural se cuantifica a través de la eficacia biológica. La eficacia biológica es el número relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación. La eficacia biológica está en función de la eficacia reproductora, pero no quiere decir que se consiga mayor eficacia biológica por el simple hecho de tener más descendientes. Para que la eficacia biológica tenga sentido evolutivo estos descendientes han de llegar a la edad reproductora (sobrevivir). Por lo tanto la eficacia reproductora ha de ir asociada a una mejora en la adaptación.

37 La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a los desafíos del medio ambiente. Las adaptaciones son, por tanto, aquellas características que aumentan su frecuencia en la población por su efecto directo sobre la supervivencia de los individuos que la llevan o de sus descendientes. Ejemplo clásico de selección adaptativa en la geómetra del abedul Biston betularia. La forma que pasa más desapercibida a los depredadores es seleccionada.

38 La eficacia biológica es consecuencia de la interacción de dos factores: a) Aquellos que mejoran la supervivencia del individuo. b) Aquellos otros que mejoran o facilitan su reproducción. EFICACIA BIOLÓGICA Nº de copias que deja de sus genes Comer y no ser comido Éxito reproductorSupervivencia

39 Dentro de la selección natural podemos hablar de 3 tipos de selección natural fenotípica: 2.Direccional. 1.Estabilizadora. 3.Disruptiva. En el caso concreto en el que la Selección Natural actúa sobre fenotipos que tienen que ver con la obtención de pareja reproductora se habla de selección sexual.

40 1. Selección Natural Estabilizadora: Este tipo de selección opera actuando en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población. Favoreciendo como consecuencia el mantenimiento de los fenotipos intermedios de la población.

41 1. Selección Natural Estabilizadora: La selección normalizadora es habitual en ambientes uniformes en el espacio y en el tiempo en los que puede ser útil limitar el grado de variedad. De hecho es la responsable de los llamados fósiles vivos, organismos como algunos peces (celacanto) que mantienen muchas características totalmente semejantes a los de sus antepasados de hace 350 millones de años.

42 1. Selección Natural Estabilizadora: En humanos el peso al nacer es un buen ejemplo de selección estabilizadora. Los datos estadísticos muestran que los recién nacidos cuyo peso gira en torno a los 3,6 kg presentan menos mortalidad en las 4 primeras semanas de vida que los neonatos con pesos inferiores o superiores a este valor.

43 2. Selección Natural Direccional: Cuando la selección natural actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica se le denomina SN direccional. La selección natural direccional tiende a favorecer, a lo largo del tiempo, a fenotipos en un extremo de un rango de variación (es decir escasos).

44 2. Selección Natural Direccional: Este tipo de selección provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado, y predomina en aquellas situaciones en que una secuencia determinada de interacciones entre la población y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma dirección. Los cambios evolutivos que persisten de una manera más o menos continua durante largos períodos son conocidos como tendencias evolutivas. Un ejemplo de cambio evolutivo persistente es el aumento de la capacidad craneal en el linaje humano que duró unos 3 millones de años.

45 2. Selección Natural Direccional: Cambio evolutivo persistente: el aumento de la capacidad craneal en el linaje humano que duró unos 3 millones de años.

46 2. Selección Natural Direccional: Otro ejemplo de selección direccional documentado por el registro fósil lo encontramos en la longitud del cuello de la jirafa. Los antepasados de la jirafa se caracterizan por un incremento paulatino de la longitud del cuello, sin duda debido al efecto de la SN direccional. Gerenuk (Litocranius walleri) Jirafa (Giraffa camelopardalis) Okapi (Okapia johnstoni)

47 3. Selección Natural Disruptiva: La selección disruptiva o diversificadora actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con el fenotipo intermedio. Este tipo de selección natural permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental provocando adaptaciones a diferentes subambientes. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos.

48 La selección diversificadora aparece con frecuencia asociada con el mimetismo. Las mariposas Papilio dardanus son endémicas de África tropical y subtropical. Esta especie es perfectamente comestible por los pájaros. En localidades en las que coexisten con otras especies de mariposas tóxicas, presentan morfologías similares a las distintas especies tóxicas, evitando de esta forma ser comidas por los pájaros. No venenosas Venenosas 3. Selección Natural Disruptiva:

49 Tema 18: Genética Poblaciones II 49

50 4. Selección Sexual: En la selección natural Darwin habla de la lucha por la supervivencia. A la lucha por la reproducción, la lucha (competición) entre individuos de un sexo por aparearse con los del otro sexo, Darwin lo denominó selección sexual. Es un tipo de selección natural. Su efecto sería seleccionar aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento e incrementen el éxito reproductor. Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

51 1.Fuerzas evolutivas que operan en la reproducción sexual: Conjunto de fuerzas selectivas que actúan de modo diferente en machos y hembras y determinan estrategias reproductivas propias de cada sexo. 2.Evolución de los caracteres sexuales secundarios (DARWIN, 1871) 4. Selección Sexual:

52 Selección sexual: caracteres sexuales secundarios exagerados Ciervo rojo macho Pavo real hembra Pavo real macho Ciervo rojo hembra

53 DARWIN Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la lucha o mayor atracción sobre las hembras) O también producto de la selección por las hembras de un buen macho (genéticamente) FUERZAS SELECTIVAS ESPECÍFICAS DE CADA SEXO 1. COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos) 2. SELECCIÓN DE PAREJA (hembras) Fuerzas evolutivas que generan selección sexual 4. Selección Sexual:

54 Selección Sexual Selección Natural Número de individuos Optimo, selección natural Optimo, Selección sexual (elección hembras) Cola corta Longitud Cola larga Longitud

55 Cuando hablamos de cómo las diferentes fuerzas (mutación, migración, deriva genética y selección natural) que influyen en la variabilidad genética de una población pueden cambiar las frecuencias génicas de dicha población, estamos hablando de microevolución. Sin embargo para explicar cómo aparecen nuevas especies hablamos de macroevolución. Especie: comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio es una comunidad reproductora, ecológica y genética. PROCESO DE ESPECIACIÓN

56 Las especies son unidades evolutivas independientes. Los cambios genéticos originados en individuos particulares pueden dispersarse por selección natural a todos los miembros de la especies, pero no a individuos de diferentes especies. Los individuos de una especie comparten un acervo genético común que no es compartido por individuos de otras especies. PROCESO DE ESPECIACIÓN Diferentes especies tienen acervos genéticos que evolucionan de forma independiente unos de otros como consecuencia de estar aislados reproductivamente.

57 Se denomina especiación a transformación de una especie en otra y supone la consecuencia más dramática de la evolución pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva entre dos poblaciones. El origen de una nueva especie implica la evolución de mecanismos o barreras biológicas que impiden el entrecruzamiento con individuos de especies diferentes. PROCESO DE ESPECIACIÓN

58 La anagénesis o evolución filética ocurre en aquellas poblaciones que han acumulado tantos cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original. La especiación puede ocurrir a través de dos procesos: - Anagénesis - Cladogénesis La selección natural direccional es el mecanismo que explica la anagénesis ya que su actuación continuada a lo largo del tiempo puede transformar las características genéticas de una especie hasta convertirla en otra nueva.

59 PROCESO DE ESPECIACIÓN La cladogénesis ocurre cuando en una población se produce una divergencia genética que origina dos o más poblaciones diferentes reproductivamente aisladas, es decir, dos o más especies. Es la forma más habitual de formación de nuevas especies. Para que ocurra la cladogénesis deben darse dos procesos indispensables: a) la divergencia genética b) el aislamiento reproductivo Se han propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos efectos de forma distinta: 1) La especiación alopátrica 2) La especiación simpátrica

60 PROCESO DE ESPECIACIÓN Especie 2 Especie 3 TIEMPO Especie 1 Anagénesis Cladogénesis

61 PROCESO DE ESPECIACIÓN

62 Especiación alopátrica: este tipo de especiación es el más común, propuesto por Mayr en 1942, es una especiación por aislamiento geográfico. PROCESO DE ESPECIACIÓN Consideremos una población inicial, cuyos individuos pueden aparearse sin restricciones. Ésta población se separa en dos (o más) mediante una barrera geográfica (por ejemplo, una nueva cadena montañosa, continentes que se separan por deriva continental, una corriente de agua dulce que separa regiones costeras marinas). Las dos poblaciones se desarrollan separadamente, y dado que es probable que estén sometidas a ambientes diferentes evolucionan por caminos diferentes.

63 Especiación alopátrica: PROCESO DE ESPECIACIÓN Estas diferencias pueden ser tales que los individuos de una de las poblaciones no puedan aparearse ni tener descendencia con los de la otra. Una vez alcanzado este punto se considera que se ha formado una nueva especie.

64 Especiación alopátrica: separación geográfica de Australia por deriva continental. PROCESO DE ESPECIACIÓN

65 Especiación simpátrica: PROCESO DE ESPECIACIÓN En la especiación simpátrica se desarrollan dos especies nuevas en la misma área geográfica que la especie progenitora. Ocurre cuando en una población se producen simultáneamente presiones selectivas en direcciones diferentes; por ejemplo, cuando una especie parásita empieza a hacer uso de un nuevo huésped en presencia del huésped original. Esta especiación es la formación de una nueva especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones, sin que tenga lugar separación física.

66 Especiación simpátrica: PROCESO DE ESPECIACIÓN En este tipo de especiación pueden haber barreras ecológicas o etológicas. Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de mecanismos de asilamiento reproductivo. Otras formas de producir un cambio genético y al mismo tiempo provocar el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la especiación sin la intervención de barreras geográficas son la poliploidía y la hibridación. En el caso de especiación simpátrica por selección disruptiva las presiones selectivas empujan a que una población se adapte a dos o más regímenes o nichos, trayendo como consecuencia la progresiva diferenciación y eventual especiación.

67 Especiación simpátrica: PROCESO DE ESPECIACIÓN Poliploidía es un incremento del número de cromosomas con respecto al individuo diploide (2n), por ejemplo la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva a individuos tetraploides (4n), estos individuos estarán aislados reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente. Hibridación, un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a diferentes especies. Los híbridos frecuentemente son estériles dado que, al no existir homólogos, los cromosomas no se aparean en la meiosis. En caso de existir poliploidía y el número de cromosomas duplicarse, el híbrido puede producir gametos viables, ya que cada cromosoma tendrá su pareja, los gametos resultantes serán diploides.

68 Especiación simpátrica: peces cíclidos de los lagos africanos Malawi, Tanganika y Victoria. PROCESO DE ESPECIACIÓN Lago Tanganika existen alrededor de 140 especies. Antigüedad de 2 millones de años. Lago Malawi se estima cerca de 500 especies. Antigüedad de 2 millones de años. Lago Victoria alrededor de 250 especies. Antigüedad de años. Dentro de cada lago (más evidentemente en el Tanganica y Victoria) los peces varían notablemente en coloración, forma del cuerpo, forma de los dientes y mandíbulas, comportamiento, ritos reproductivos y hábitos alimentarios.

69 Especiación simpátrica: peces cíclidos de los lagos africanos Malawi, Tanganika y Victoria. PROCESO DE ESPECIACIÓN


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