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Autotrofía y heterotrofía. Macronutrientes y micronutrientes. Nutrientes universales y particulares. Fijación del CO 2. Fijación de N 2. Factores de crecimiento.

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1 Autotrofía y heterotrofía. Macronutrientes y micronutrientes. Nutrientes universales y particulares. Fijación del CO 2. Fijación de N 2. Factores de crecimiento. Captación de nutrientes

2 Conceptos básicos (I) Nutrición: captación del medio de las sustancias para crecer (= nutrientes). Los nutrientes se necesitan para Fines energéticos (en quimiotrofos) mantenimiento Fines biosintéticos (anabolismo, reacciones plásticas)

3 Conceptos básicos (II) Punto de vista de los fines de aprovisionamiento de energía: Litotrofía: solo requieren sustancias inorgánicas sencillas donantes de electrones : SH 2, S 0, NH 3, NO 2 -, Fe 2+ Organotrofía: requieren compuestos orgánicos (hidratos de C, hidrocarburos, lípidos, proteínas, alcoholes, etc) Punto de vista biosintético (fuente de C): autotrofía: fijación del CO 2 heterotrofía: fuente orgánica de carbono Otros conceptos: autotrofía estricta: no pueden crecer usando materia orgánica mixotrofía: metabolismo energético litotrofo, pero usan fuente orgánica de C para su metabolismo biosintético

4 Catabolismo y anabolismo: papel de la obtención de energía en vincular estos procesos

5 Quimiorganotrofos respiradores: fuente de C suministra los electrones y es origen del material celular

6 Quimiolitotrofos: fuente de electrones inorgánica. El C celular viene del CO2 (autotrofía)

7 Requerimiento de nutrientes comunes Todas las bacterias necesitan captar elementos químicos, que según las cantidades en que son requeridos se clasifican en: En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados, formando parte de sustancias orgánicas o inorgánicas. Algunos serán incorporados para construir macromoléculas y estructuras celulares; otros solo sirven para la producción de energía; finalmente, otros pueden ejercer ambos papeles. Macronutrientes: C, H, O, N, P, S, K, Mg, Ca, Fe Micronutrientes (trazas): Mn, Co, Cu, Zn, Mo, Ni, etc.

8 Diversidad metabólica de los microorganismos El mundo microbiano es de una sorprendente diversidad metabólica. Algunos metabolismos solo han evolucionado en procariotas. Ejemplos: En heterotrofos: desde metilotrofos (usan metano o metanol) hasta los versátiles Pseudomonas, que usan más de 100 tipos de C orgánico, incluyendo hidrocarburos alifáticos y cíclicos Los quimiolitoautotrofos crecen en oscuridad en medios a base solamente de sales minerales La fijación de N 2 solo ha evolucionado en procariotas

9 Clases de nutrientes Universales (los requeridos en esta forma por todos los procariotas): H 2 O, CO 2, fosfatos y sales minerales Particulares: elementos que se pueden captar de diferentes maneras, según especies: N y S. Especiales: los microorganismos pueden tener necesidades especiales. Ej: Las diatomeas necesitan ácido silícico Las bacterias halófilas requieren grandes cantidades de Na (mares) Factores de crecimiento

10 El agua El agua es: el principal constituyente del protoplasto bacteriano; el medio universal donde ocurren las reacciones biológicas; un reactante en exceso (es decir, un producto resultante de algunas reacciones bioquímicas). Fuentes de agua: endógena (procedente de oxido-reducciones) exógena (la mayoría) procedente del medio, y que difunde a través de las membranas.

11 El agua La disponibilidad de agua se mide como actividad de agua (potencial de agua; a w ) a W = P S /P W. Donde P S es la presión parcial de vapor de agua en la solución problema y P W es la presión parcial de vapor del agua destilada. Las bacterias tienen valores de a w normalmente entre 0.90 y 0.99 en bacterias que viven en sangre y fluidos, a w = en bacterias marinas. Vibrio, Pseudomona a w = microorganismos xerófilos (a w en torno a 0.75) arqueas halófilas extremas (Halobacterium) levaduras sacarófilas, que viven en zumos y jugos

12 El Carbono El C es necesario para construir el esqueleto de todas las moléculas orgánicas Autótrofos: pueden usar CO 2 como única fuente de C Heterótrofos: emplean moléculas orgánicas preformadas y reducidas como fuente de C Los microorganismos tienen gran flexibilidad con respecto a la fuente de C

13 Fijación del CO2 La reducción o incorporación del CO2 requiere una gran cantidad de energía. Casi todos los autótrofos microbianos incorporan CO 2 mediante el Ciclo de Calvin. Tiene lugar en los cloroplastos (eucariotas) o carboxisomas (procariotas). La formación de glucosa a partir de CO 2 puede resumirse: 6CO ATP +12NADPH + 12H H 2 O glucosa + 18(ADP+P i ) + 12NADP + Los azúcares formados pueden usarse para sintetizar otras moléculas esenciales

14 El CO 2 El CO 2 es requerido por todo tipo de bacterias. Los autotrofos lo requieren como fuente de C, y lo reducen usando como fuente de energía sustancias químicas : quimioautotrofos la luz: fotoautotrofos Las arqueas metanogénicas lo pueden usar como aceptor final de electrones en la respiración, produciendo CH 4. Además, algunas lo usan también como fuente de C Los heterotrofos necesitan pequeñas cantidades de CO 2 para sus carboxilaciones en rutas metabólicas

15 El CO 2 El origen del CO 2 puede ser: Endógeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al degradar la fuente orgánica de carbono Exógeno: el CO 2 de la atmósfera o disuelto en las soluciones acuosas Normalmente, las bacterias crecen a la concentración de CO 2 atmosférico (0.03%), pero algunas bacterias (Neisseria, Brucella), cuando se aislan por primera vez, requieren atmósferas enriquecidas, con 5-10% de CO 2. (capnofilia o microaerofilia)

16 Fosfatos El P suele requerirse en forma de fosfatos Bacterias que usan fosfatos orgánicos poseen fosfatasas extracelulares (secretadas) en Gram- positivas, periplásmicas en Gram-negativas Fosfatos inorgánicos Las bacterias que usan fosfatos orgánicos no dependen de ellos, ya que también pueden usar fosfatos inorgánicos El fósforo se usa principalmente para la síntesis de los ácidos nucleicos y los fosfolípidos, pero aparece también en coenzimas y en proteínas.

17 Sales minerales: cationes Ion Potasio K + en activación de enzimas asociado con Ac. teicoicos de Gram+ Ion Magnesio Mg 2+ estabiliza ribosomas, membranas y ácidos nucleicos cofactor en reacciones con ATP en clorofilas y bacterioclorofilas Ion Calcio Ca 2+ cofactor de enzimas como proteinasas El Hierro como ion Fe 2+ en citocromos, FeS-proteínas cofactor en enzimas

18 Oligoelementos o micronutrientes Mn 2+ (cofactor de ciertas enzimas) Co 2+ (vitamina B12) Zn 2+ (estabiliza ADN-polimerasas y ARN- polimerasas) Mo (en molibdoflavoproteínas, en la asimilación de nitratos. Cofactor en el complejo nitrogenasa) Ni (en hidrogenasas, enzimas que captan o liberan H 2 )

19 Nitrógeno y azufre Los elementos N y S son requeridos por todos los seres vivos, se encuentran en la célula en estado reducido: El -NH 2 forma parte de los aminoácidos y de las bases nitrogenadas El radical –SH interviene en aminoácidos y coenzimas

20 Captación de N y S El N y el S pueden ser captados de modos distintos, según capacidades biosintéticas. En forma combinada inorgánica oxidada: NO 3 - (acción de nitratorreductasas y nitritorreductasas asimilatorias) NH 3 N orgánico SO 4 2- (se activa con ATP, y luego se reduce a SO 3 2- y finalmente hasta SH 2 entra a comp. Orgánicos En forma combinada reducida N reducido inorgánico: NH 4 + S reducido inorgánico: S 2-, SH - N reducido orgánico: aminoácidos, péptidos S reducido orgánico: cisteína

21 Fijación de N 2 La capacidad de nutrición nitrogenada a partir del N 2 atmosférico (N libre, no combinado) solo ha evolucionado en ciertos procariotas: procariotas diazotrofos o fijadores de nitrógeno N 2 + 8H + + 8e ATP 2NH 3 + H (ADP+P i ) Catalizada por el complejo enzimático nitrogenasa: Comp. I (= nitrogenasa propiamente dicha): MoFe- proteína (cofactor FeMoCo) Comp. II (=nitrogenasa reductasa ): Fe-proteína

22 Mecanismo de la fijación de N 2 Los electrones llegan al complejo por medio de una FeS-proteína no hémica (ferredoxina o flavodoxina) Los e- se transfieren a la nitrogenasa reductasa se reduce, liga 2 ATP y se une a la dinitrogenasa La dinitrogenasa se reduce, los ATP se hidrolizan, mientras la nitrogenasa reductasa se disocia y queda preparada para otra ronda de transferencia de electrones El dinitrogenasa reducida cede (a través de su FeMoCo) electrones al N 2 y junto con protones NH 3

23 Mecanismo de acción del complejo nitrogenasa

24 Peculiaridades de la fijación de nitrógeno Grandes exigencias energéticas (al menos 18 ATP), debido a que el triple enlace N N tiene una alta energía de disociación (N 2 es muy inerte) requiere mucha energía activación N 2 + 8H + + 8e ATP 2NH 3 + H (ADP+P i ) Extrema sensibilidad de la nitrogenasa al oxígeno rápida e irreversible inactivación El N combinado (nitratos, amonio, aminoácidos) provoca: inhibición de la actividad nitrogenasa represión de la transcripción de los genes de fijación (nif)

25 Rhizobium - simbiosis con leguminosas

26 Factores de crecimiento Son moléculas orgánicas, componentes celulares esenciales, que no pueden ser sintetizados por el microorganismo, los toman del ambiente, y son requeridos en muy pequeñas cantidades Existen 3 clases principales Aminoácidos: síntesis de proteínas Purinas y pirimidinas: síntesis de ácidos nucleicos Vitaminas: cofactores enzimáticos Ejemplos: Brucella requieren biotina, niacina, tiamina y pantoténico Haemophilus necesita hemo y piridín-nucleótidos

27 Factor o vitaminafunciones principales p-aminobenzoico (PABA)precursor del ácido fólico Acido fólicometabolismo de compuestos C 1, transferencia de grupos metilo Biotinabiosíntesis de ácidos grasos; fijación de CO 2 Cobalamina (vitamina B 12 )reducción y transferencia de compuestos C 1 ; síntesis de desoxirribosa Niacina (ácido nicotínico)precursor del NAD; transferencia de electrones en reacciones redox Riboflavinaprecursor de FAD y FMN ácido pantoténicoprecursor de la CoA Tiamina (vitamina B 1 )descarboxilaciones; transcetolasas. Complejo B 6 (piridoxal, piridoxamina) transformaciones de aminoácidos y cetoácidos Grupo Vitamina K, quinonastransportadores de electrones (ubiquinonas, menaquinonas, etc.) Factores de crecimiento

28 Prototrofos y Auxotrofos PROTOTROFO: Un microorganismo que precisa de los mismos nutrientes que la mayoría de los miembros de su especie AUXOTROFO: Un microorganismo mutado que carece de la capacidad para sintetizar un nutriente esencial, y por ello debe obtenerlo (o a su precursor) del ambiente.

29 Captación celular de nutrientes Los microorganismos utilizan varios sistemas de transporte diferentes. Los más importantes son: Difusión simple Difusión facilitada Transporte activo Traslocación de grupo

30 Difusión simple Depende de la diferencia de gradiente de concentración entre el exterior y el interior de la célula, y de la permeabilidad de la membrana La concentración externa del nutriente debe ser alta Solo moléculas pequeñas pueden atravesar la membrana: H 2 O, O 2, CO 2, glicerol.

31 Difusión facilitada Intervienen proteínas transportadoras, integradas a la membrana: permeasas Las permeasas tienen afinidad específica por la sustancia que transportan. El movimiento depende del gradiente de concentración sin gasto de energía El proceso es reversible

32 Transporte activo Permite el transporte de moléculas en contra de un gradiente de concentración, con gasto de energía El complejo proteico de membrana tiene varias subunidades: poro La fuente de energía puede ser: ATP, compuestos de fosfato de alta energía, fuerza protón motriz.

33 Transporte por gradiente de H + SIMPORTE: transporte combinado de dos sustancias en la misma dirección Ej. Simporte de H + : La energía almacenada en el protón facilita el transporte del soluto. Se utiliza para captar aminoácidos y ácidos orgánicos ANTIPORTE: Sistema combinado de transporte por el que las sustancias se desplazan en direcciones opuestas. Ej. Como respuesta al ingreso de H + se bombean iones Na + al exterior. El gradiente de sodio generado dirige la captación de azúcares y aminoácidos

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36 Traslocación de grupo Una molécula es transportada al interior celular después de alterarse químicamente Ej. Sistema Fosfoenolpiruvato- Fosfotransferasa de azúcares PEP + azúcar (exterior) / piruvato + azúcar-P (interior)

37 Sistema PEP - PTS

38 Captación de Fe La captación de Fe es difícil debido a la insolubilidad del ion Fe 3+ Los sideróforos son moléculas de bajo PM capaces de formar complejos de Fe 3+ y aportarlos a la célula Los mo secretan sideróforos cuando hay poco Fe disponible. E complejo Fe- siderof se une a la prot receptora del sideróforo. Dentro de la célula el Fe se reduce a Fe 2+


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