S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio.

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1 S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio

2 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-1 Estructuras de los segmentos externo, medio e interno del oído humano. Las ondas sonoras viajan del oído externo a la membrana del tímpano, a través del conducto auditivo externo. El oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal y contiene los huesecillos del oído. El oído interno esta compuesto de los laberintos óseo y membranoso. En esta figura, para mostrar con precisión las relaciones, se ha girado un poco el caracol y se han eliminado los músculos del oído medio. (Con autorización de Fox SI, Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

3 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-2 Proyección interna del oído medio que contiene los tres huesecillos que son el martillo, yunque y estribo y dos músculos estriados pequeños (los músculos del martillo y el del estribo). El manubrio del martillo esta unido a la cara posterior de la membrana del tímpano. Su cabeza esta unida a la pared del oído medio y su apófisis corta esta fijada al yunque que a su vez se articula con la cabeza del estribo. La membrana obturatriz del estribo esta unida por un ligamento anular a las paredes de la ventana oval. La contracción del musculo del martillo tira del manubrio hacia adentro y disminuye las vibraciones de la membrana timpánica; la contracción del musculo del estribo tira de la membrana obturatriz de tal huesecillo fuera de la ventana oval. (Con autorización de Fox SI, Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

4 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-3 Esquema del oído interno humano que muestra el laberinto membranoso con amplificaciones de las estructuras en las cuales están embebidas las células ciliares. (Continúa)

5 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-3 (continuación) Esquema del oído interno humano que muestra el laberinto membranoso con amplificaciones de las estructuras en las cuales están embebidas las células ciliares. El laberinto membranoso se halla suspendido en la perilinfa y lleno de endolinfa rica en iones potasio que baña los receptores. Las células ciliares (oscurecidas para resaltarlas) se encuentran en diferentes disposiciones características de los órganos receptores. Los tres conductos semicirculares son sensibles a las aceleraciones angulares que deflexionan la cúpula gelatinosa y que se vincula con las células ciliares. En la cóclea, las células ciliares forman una espiral sobre la membrana basal del órgano de Corti. Los sonidos transmitidos en el aire movilizan la membrana timpánica, tal movimiento se transmite a la cóclea por medio de los huesecillos del oído medio. Este fenómeno flexiona la membrana hacia abajo y hacia arriba. Las células ciliares en el órgano de Corti son estimuladas por el movimiento de corte. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) son sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y horizontal. Las células ciliadas se encuentran adheridas a la membrana otolítica. VIII, octavo par craneal, con división auditiva y vestibular. (Reproducida con autorización de Hudspeth AJ: How the ear’s works work. Nature 1989;341(6241):397-404.)

6 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-4 Esquema del caracol y del órgano de Corti en el laberinto membranoso del oído interno. Esquema superior: el corte transversal del caracol señala el órgano de Corti y las tres rampas del caracol. Esquema inferior: presenta la estructura del órgano de Corti tal como se identifica en el “giro” o voluta basal del caracol. DC, células falángicas externas (de Deiters) que sirven de apoyo a las células ciliadas externas; IPC, células falángicas internas que sirven de apoyo a las células ciliadas internas. (Con autorización de Pickels JO: An Introduction to the Physiology of Hearing, 2nd. ed. Academic Press, 1988.)

7 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-5 Estructura de una célula ciliar en el sáculo. Izquierda: las células ciliares en el laberinto membranoso del oído tienen una estructura común y cada una se encuentra dentro de un epitelio de células de soporte (SC), sobre las cuales se encuentra una membrana otolítica (OM) incrustada de cristales de carbonato de calcio, los otolitos (OL). Desde el extremo apical se proyectan prolongaciones de forma de bastón, o células ciliares (RC), en contacto con las fibras nerviosas aferentes (A) y eferentes (E). Excepto en la cóclea, uno de estos, el cinocilio (K), es un cilio verdadero pero no móvil con nueve pares de microtúbulos alrededor de su periferia y un par central de microtúbulos. Las otras prolongaciones, los estereocilios (S), se encuentran en todas las células ciliares; tienen centros de fi lamentos de actina cubiertos con isoformas de miosina. Dentro del racimo de prolongaciones de cada celula, hay una estructura ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, los estereocilios aumentan de altura de manera progresiva; en todo el eje perpendicular, todos los estereocilios tienen la misma altura. (Reproducida con autorización de Hillman DE: Morphology of peripheral and central vestibular systems. En: Llinas R, Precht W [editors]: Frog Neurobiology. Springer, 1976.)

8 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-5 (continuación) Estructura de una célula ciliar en el sáculo. Derecha: microfotografía electrónica de barrido de las prolongaciones de una célula ciliar en el sáculo. Se ha retirado la membrana otolítica. Las pequeñas proyecciones alrededor de la célula ciliar son microvellosidades que se encuentran en la célula de soporte. (Cortesía de AJ Hudspeth.)

9 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-6 Representación esquemática del papel que desempeñan los “resortes superiores” en las respuestas de las células ciliares. Cuando un estereocilio es empujado hacia el estereocilio mas alto, el resorte de la punta (o superior) es distendido y abre un conducto iónico en su vecino mas alto. El canal adjunto al parecer moviliza hacia abajo al estereocilio mas alto mediante un motor molecular, de manera que se libera la tension en el resorte superior. Cuando los cilios regresan a la posición de reposo, el motor mueve el estereocilio y lo devuelve a su posición original. (Con autorización de Hudspeth AJ, Guillespie PG: Pulling springs to tune transduction: adaptation by hair cells. Neuron 1944 Jan; 12(1):1-9.)

10 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-7 Composición iónica de la perilinfa en la rampa vestibular, la endolinfa en la rampa media y la perilinfa en la rampa timpánica. SL, ligamento espiral, SV, estría vascular. La flecha discontinua indica la vía por la cual los iones potasio se reciclan desde las células ciliares hasta las células de soporte y el ligamento espiral y luego son secretados de nuevo hacia la endolinfa por las células presentes en la estría vascular.

11 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-8 Características de las ondas de sonido. A es el registro de un tono puro. B tiene una mayor amplitud y es más intenso que A. C tiene la misma amplitud que A pero una mayor frecuencia y su tono es más alto. D es una forma de onda compleja que se repite con regularidad. Tales patrones son percibidos como sonidos musicales, en tanto las ondas como las que se muestran en E, las cuales no muestran un patrón regular, son percibidas como ruido.

12 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-9 Curva de audibilidad humana. La curva media se obtiene mediante audiometría en las condiciones habituales. La curva inferior es la obtenida en situaciones idóneas. A unos 140 decibeles (curva de arriba), los sonidos se perciben y se escuchan.

13 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-10 Esquema de los huesecillos auditivos y la manera en que su movimiento se traduce en desplazamientos de la membrana timpánica que generan una onda en el líquido del oído interno. La onda se disipa en la ventana redonda. Los movimientos de los huesecillos, el laberinto membranoso y la ventana redonda están indicados con una línea discontinua. Las ondas son transformadas por la membrana del tímpano y los huesecillos del oído, en movimientos de la lámina obturatriz del estribo. Los movimientos desencadenan ondas en el líquido del oído interno. En reacción a los cambios tensionales generados por las ondas sonoras en su superficie externa, la membrana del tímpano presenta movimientos oscilatorios para actuar como resonador que reproduce las vibraciones de la fuente sonora. El movimiento de la membrana del tímpano también abarca el mango del martillo que “gira” sobre un eje a través de la unión de sus apófisis larga y corta de tal forma que esta ultima transmite las vibraciones del mango al yunque. El yunque se desplaza de tal forma que las vibraciones son transmitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del estribo causan oscilaciones de su lamina obturatriz.

14 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-11 Ondas transmitidas. Arriba: las líneas continuas y de rayas cortas representan la onda en dos instantes. La línea de rayas largas muestra la “envoltura” de la onda formada por la conexión de los picos de onda en instantes sucesivos. Abajo: desplazamiento de la membrana basal por las ondas generadas por la vibración del estribo de la frecuencia mostrada en la parte superior de cada curva.

15 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-12 Esquema simplificado de las vías auditivas principal (izquierda) y vestibular (derecha) superpuestas en una vista dorsal del tronco del encéfalo. (Continúa.)

16 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-12 (continuación) Esquema simplificado de las vías auditivas principal (izquierda) y vestibular (derecha) superpuestas en una vista dorsal del tronco del encéfalo. Se han retirado el cerebelo y la corteza cerebral. En lo que se refiere a la vía auditiva, las cifras aferentes del nervio auditivo forman el extremo final del caracol de los núcleos cocleares dorsal y ventral. A partir de ese sitio, casi todas las fibras cruzan la línea media y terminan en el tubérculo cuadrigémino posterior contralateral. A partir de ese punto las fibras establecen proyecciones con el cuerpo geniculado medial en el tálamo para llegar a la corteza auditiva situada en la circunvolución superior del lóbulo temporal. En lo que toca a la vía vestibular el nervio de igual nombre, termina en el núcleo vestibular ipsolateral. Casi todas las fibras de los conductos semicirculares terminan en las ramas superior e interna del núcleo vestibular y establecen proyecciones con núcleos que controlan los movimientos de los ojos. Muchas de las fibras que vienen del utrículo y el sáculo terminan en la rama lateral que establece proyecciones con la médula espinal. También terminan en neuronas que se proyectan al cerebelo y la formación reticular. Los núcleos vestibulares también establecen proyecciones con el tálamo y desde ese punto con la corteza somatosensitiva primaria. Las conexiones ascendentes de los núcleos de los pares craneales intervienen en los movimientos oculares.

17 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-13 Plano temporal izquierdo y derecho en un cerebro seccionado en el plano horizontal a lo largo del plano de la cisura de Silvio. Plano de sección que se muestra en el recuadro de la base. (Reproducida con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM [editors]: Principles of Neural Science, 3rd ed. McGraw-Hill, 1991.)

18 M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 10. Audición y equilibrio FIGURA 10-14 Respuestas de la ampolla a la rotación. Cronología promedio de la descarga de Impulsos desde la ampolla de dos conductos semicirculares durante la aceleración angular, la rotación constante y la desaceleración. El movimiento de la cúpula en una dirección aumenta la frecuencia de descarga de fibras nerviosas individuales desde la cresta; el movimiento en la dirección opuesta inhibe la actividad neural. (Reproducida con autorización de Adrian ED: Discharge from vestibular receptors in the cat. J Physiol [Lond] 1943;101:389.)