FUNCIONES TUBULARES RIÑON 5 : Reabsorción y secreción

Presentación del tema: "FUNCIONES TUBULARES RIÑON 5 : Reabsorción y secreción"— Transcripción de la presentación:

1 FUNCIONES TUBULARES RIÑON 5 : Reabsorción y secreción
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2 OBJETIVOS Conocer los mecanismos tubulares que modifican la composición del filtrado glomerular y lo transforman en orina. Describir el transporte de sustancias en los distintos segmentos tubulares, haciendo énfasis en los sistemas de transporte y en la fuente de energía que dirige el proceso. Explicar el transporte de sodio, glucosa, agua, urea y otras sustancias en el túbulo proximal. Describir el movimiento de sales y agua en el asa de Henle, túbulo contorneado distal, conector y colector. Dar una visión integrada de todas las funciones renales

3 TUBULO DISTAL Y COLECTOR FUNCIONES GENERALES
FUNCIONES TUBULARES TUBULO PROXIMAL REABSORCION SODIO GLUCOSA VARIOS SECRECION Y EXCRECION ASA DE HENLE TUBULO DISTAL Y COLECTOR FUNCIONES GENERALES Menú general

4 FUNCIONES TUBULARES Menú
Como consecuencia de los procesos de REABSORCIÓN Y SECRECIÓN, el líquido en su recorrido por los túbulos renales sufre las siguientes modificaciones: Disminución del volumen Volumen de plasma filtrado (adulto 70 Kg): 180 L /día Volumen de orina: 1-2 L/día Cambio de pH pH del plasma = 7.4 pH de la orina = de 8 a 4 Cambio de composición Menú 1 de 3

5 FUNCIONES TUBULARES Menú
En esta tabla se aprecian los cambios en la concentración de algunas sustancias, que se producen durante el recorrido por los túbulos renales. CONCENTRACIÓN EN EL PLASMA Y LA ORINA DE ALGUNAS SUSTANCIAS DE IMPORTANCIA FISIOLÓGICA Sustancia Concentración en el plasma Concentración en la orina Glucosa ( mg/dL) 100 Sodio( mEq/L) 150 10 a 1200 urea( mg/dL) 15 900 creatinina( mg/dL) 1 150 Menú 2 de 3

6 FUNCIONES TUBULARES Las transformaciones del filtrado dependen de las características histológicas y funcionales de los segmentos tubulares, a saber: Presencia de bombas que permiten la generación de gradientes químicos y eléctricos necesarios para la actividad de transporte. Presencia de proteínas transportadoras tanto en la membrana basal como en la luminal. Uniones intercelulares, cuyas características determinan o no el transporte por la vía paracelular. Receptores a hormonas reguladoras del transporte. Menú Vea la clase Riñón 2: Filtración 3 de 3

7 TRANSPORTE EN LOS TÚBULOS RENALES. REABSORCIÓN EN EL TUBULO PROXIMAL
Vía transcelular En el túbulo proximal se reabsorbe entre el %, del agua, sodio, potasio, cloruro, así como toda la glucosa y los aminoácidos filtrados. Este transporte se realiza a través de: la vía transcelular y La vía paracelular Unión intercelular capilar Membrana luminal Membrana basolateral clic clic -Reabsorción a través de la vía transcelular: Las sustancias filtradas como el agua, sodio, potasio, cloruro, glucosa, aminoácidos atraviesan la membrana luminal y salen de la célula a través de la membrana basolateral. Este transporte es mediado por proteínas transportadoras las cuales son abundantes tanto en la membrana luminal como en la membrana basolateral. Vía paracelular . . clic Transporte por la vía paracelular: Las uniones intercelulares presentes en el túbulo proximal tiene una baja resistencia al agua y a los solutos, de manera que la atraviesan fácilmente. Menú clic clic . 1 de 3

8 Ver la clase Ecuación de Nernst
REABSORCION DE SODIO La energía necesaria para la reabsorción de sodio se deriva de la actividad de la bomba Na+-K+ ATPasa, localizada en la membrana basolateral de la célula tubular. La energía liberada de la hidrólisis del ATP es empleada para sacar sodio de la célula, e introducir potasio desde el espacio intersticial. De esta actividad se genera un gradiente: “La concentración de sodio en el interior es menor que en el exterior celular y, la concentración de potasio es mayor dentro de la célula que en el exterior”. TUBULO PROXIMAL LUZ TUBULAR INTERSTICIO clic clic Este gradiente favorece el ingreso del sodio filtrado desde la luz tubular hacia la célula. Menú Ver la clase Ecuación de Nernst 2 de 3

9 REABSORCION TUBULO PROXIMAL DE SODIO clic clic clic Menú
El transporte de sodio a través de la membrana luminal está dirigido por el gradiente generado por la bomba sodio-potasio ATPasa, y es facilitado por la presencia de diferentes proteínas transportadoras Interior celular Luz del túbulo membrana luminal Estas poseen un sitio donde se fija el sodio y otro donde se fija la sustancia que es cotransportada (glucosa, amino ácidos, etc.) Mediante este mecanismo las sustancias cotransportadas pueden ingresar incluso en contra de su gradiente de concentración (transporte activo secundario). clic Entre estas proteínas podemos citar las asociadas al cotransporte: Glucosa-sodio Aminoácidos–sodio Fosfato-sodio Lactato-sodio clic clic Menú 3 de 3

10 TUBULO PROXIMAL clic clic clic Menú . REABSORCION
DE GLUCOSA En condiciones normales no se excreta glucosa, porque la glucosa filtrada es completamente reabsorbida en el túbulo proximal. TUBULO PROXIMAL El mecanismo es así: el sodio y la glucosa ingresan a la célula mediante un transportador común ubicado en la membrana luminal, el SGLT2 luz tubular intersticio clic El gradiente de concentración de sodio creado la bomba Na+K+ATPasa provee la energía para el transporte activo secundario de glucosa. clic Por otra parte, la glucosa acumulada en la célula tubular sale al espacio intersticial por difusión facilitada, a favor de su gradiente de concentración mediante transportadores específicos del tipo GLUT [Na*] = 14 meq/L [Na*] = 150 meq/L clic Menú 1 de 2 .

11 “ TFG x concentración de glucosa en plasma = 375 mg/min ”.
El transporte máximo (Tm) de glucosa es aproximadamente 375 y 300 mg/min/1,73 m2 superficie corporal, en hombres y mujeres respectivamente. Para alcanzar este valor es necesario que se filtre una cantidad equivalente de glucosa, que está dada por el producto: “ TFG x concentración de glucosa en plasma = 375 mg/min ”. TRANSPORTE DE GLUCOSA clic TUBULO PROXIMAL Esto corresponde a una concentración de glucosa en plasma de 300 mg/100 ml y a una TFG de 125 ml/min. Para alcanzar el Tm se requiere una concentración de glucosa en plasma que supera los valores normales. Sin embargo, se observa que a partir de una concentración plasmática de glucosa más baja, cercana a 180 mg/100ml, ya comienza a aparecer glucosa en orina (glucosuria), debido a que algunos transportadores se saturan primero que otros. Se denomina umbral renal (UR) a la concentración de glucosa en plasma a partir de la cual comienza a excretarse en la orina. clic La representación gráfica del manejo renal de la glucosa es la siguiente: Curva de filtración: La cantidad de glucosa filtrada está dada por el producto TFG x concentración de glucosa en plasma. Curva de excreción: La cantidad excretada es Igual al producto del volumen minuto urinario por la concentración de glucosa en orina. Curva de reabsorción: La cantidad reabsorbida corresponde a la diferencia entre la filtración y la reabsorción. mg/min Concentración de glucosa en plasma (mg %) 800 600 400 300 100 F i l t r a c i ó n Tm =375 mg/min E x c r e c i ó n clic R e a b s o r c i ó n UR clic Menú clic 2 de 2

12 TUBULO PROXIMAL clic Menú .
Como resultado del transporte activo de sodio y de las sustancias cotransportadas con este ión, se produce una acumulación de solutos en el líquido intersticial que baña los alrededores de la membrana basolateral. Esto genera un gradiente osmótico entre la luz tubular y el espacio intersticial. INTERSTICIO LUZ TUBULAR REABSORCION DE AGUA TUBULO PROXIMAL 290 mOsm 293 Este gradiente aunque de baja magnitud (3mOsm) dirige el movimiento de agua desde la luz al intersticio. clic clic En el túbulo proximal se calcula que el 60% del agua reabsorbida va por la vía transcelular, y el 40 % por la paracelular. El flujo de agua en masa que se produce por la vía paracelular arrastra sustancias disueltas en ella, este proceso se conoce como arrastre por solvente. SOLUTOS AGUA Menú . 1 de 2

13 TUBULO PROXIMAL clic clic Menú .
A medida que el agua abandona la luz tubular siguiendo el gradiente osmótico, se concentran otras sustancias presentes en el líquido tubular, principalmente aquellas que no están acopladas al transporte activo de sodio , como es el caso de la urea, cloruro, etc. TUBULO PROXIMAL REABSORCIÓN DE UREA LUZ TUBULAR INTERSTICIO clic Los gradientes así creados para estas sustancias (la concentración en la luz tubular mayor que en el intersticio) dirigen el transporte desde la luz al espacio intersticial, por difusión simple o facilitada. Este transporte es muy evidente en la porción terminal del túbulo proximal. Desde el intersticio las sustancias y el agua difunden luego hacia los capilares. clic Menú 2 de 2 .

14 Menú CARACTERÍSTICAS DE LA REABSORCIÓN EN EL TÚBULO PROXIMAL
TODO EL TRANSPORTE EN EL TÚBULO PROXIMAL DEPENDE DIRECTA O INDIRECTAMENTE DEL TRANSPORTE ACTIVO DE SODIO. COMO LA REABSORCIÓN DEL AGUA ESTÁ ACOPLADA A LA REABSORCIÓN DE SOLUTOS, EL LÍQUIDO REABSORBIDO ES ISOMÓTICO CON EL PLASMA. COMO CONSECUENCIA DE LOS PROCESOS DE REABSORCIÓN EN EL TÚBULO PROXIMAL, EL LÍQUIDO QUE EMERGE DE ESTE SEGMENTO CARECE EN CONDICIONES NORMALES DE GLUCOSA, AMINOÁCIDOS Y OTRAS SUSTANCIAS DE IMPORTANCIA PARA EL ORGANISMO. LA CONCENTRACIÓN TUBULAR DE AQUELLAS SUSTANCIAS QUE SON FILTRADAS PERO NO SON REABSORBIDAS AUMENTARÁ PROPORCIONALMENTE CON LA REABSORCIÓN DE AGUA. Menú 1 de 1

15 TUBULO clic PROXIMAL SECRECIÓN clic Menú
En el túbulo proximal se secretan hidrogeniones, aniones y cationes orgánicos que provienen del metabolismo de sustancias endógenas o exógenas (fármacos). El transporte de aniones y cationes orgánicos puede ocurrir mediante transporte activo. Las proteínas transportadoras tienen baja especificidad, favoreciendo así la excreción de muchas sustancias. Otra característica de este sistema es que su capacidad está limitada, manifiesta una velocidad máxima de transporte o Tm. La secreción es muy importante en el caso de aquellas sustancias orgánicas que circulan unidas a las proteínas plasmáticas, lo cual limita su filtración, de manera que su excreción va a depender fundamentalmente del proceso de secreción. ALGUNOS ANIONES ORGANICOS SECRETADOS EN EL TUBULO PROXIMAL Sustancias endógenas Drogas SALES BILIARES PENICILINA HIPURATOS SALICILATOS SECRECIÓN URATOS SULFONAMIDAS OXALATOS PROBENECID clic ALGUNOS CATIONES ORGANICOS SECRETADOS EN EL TUBULO PROXIMAL Sustancias endógenas Drogas SEROTONINA ATROPINA HISTAMINA CIMETIDINA EPINEFRINA MORFINA CREATININA PROCAINA COLINA QUININA Menú 1 de 4

16 TUBULO PROXIMAL SECRECIÓN clic clic Menú
Además del transporte activo, las formas no ionizadas de los aniones y cationes orgánicos pueden ser secretadas o reabsorbidas por difusión pasiva, siguiendo el gradiente de concentración, ya que en estas formas pueden difundir con mayor facilidad a través de las membranas. Una aplicación de esta propiedad consiste en modificar el pH de la orina para favorecer o no la excreción o reabsorción de drogas aniónicas o catiónicas. Por ejemplo si se desea aumentar la excreción de un ácido débil, se alcaliniza la orina para favorecer la forma ionizada de la droga, así esta permanece en la luz tubular y es excretada más rápidamente. TUBULO PROXIMAL SECRECIÓN clic A través de la secreción, los riñones contribuyen con la excreción de diversas sustancias incluyendo las que han sido transformadas previamente en el hígado como compuestos conjugados del ácido glucurónico o compuestos sulfatados. clic Mediante la secreción de hidrogeniones, aniones y cationes, los riñones contribuyen al mantenimiento del pH plasmático. El pH del líquido que emerge del túbulo proximal es diferente del plasma, usualmente ácido. Menú 2 de 4

17 SECRECIÓN DE ÁCIDOS DÉBILES POR DIFUSIÓN PASIVA.
TUBULO PROXIMAL LÍQUIDO TUBULAR SANGRE INTERSTICIO A - AH SECRECIÓN AH A - clic AH A - AH AH A - DIFUNDE A LA LUZ Y RETORNA A LA SANGRE DIFUNDE A LA LUZ Y SE EXCRETA NO PUEDE ATRAVESAR LA MEMBRANA PASIVAMENTE Menú La forma no ionizada AH puede atravesar las membranas en las dos direcciones y si el gradiente es favorable aumentará la excreción. La forma ionizada A – no puede atravesar las membranas por mecanismos pasivos. 3 de 4

18 AUMENTO DE LA EXCRECIÓN DE ÁCIDOS DÉBILES POR ALCALINIZACIÓN DE LA ORINA
LÍQUIDO TUBULAR SANGRE INTERSTICIO pH alcalino HCO3- A - AH HCO3- AH H2CO3 A - clic AH A- H+ A - AH AH En la luz tubular la presencia de una alta concentración de bicarbonato favorece la disociación del ácido AH . La forma ionizada A- no puede regresar a la célula, permanece en el túbulo y por esto aumenta su excreción. Menú 4 de 4

19 ASA DE clic HENLE . clic . clic Menú solutos agua solutos
Los diferentes segmentos del asa de Henle tienen funciones de transporte específicas: El segmento descendente es permeable al agua e impermeable a los solutos. ASA DE HENLE El segmento ascendente es permeable a los solutos e impermeable al agua. En la porción ascendente delgada el transporte de sales ocurre pasivamente, clic En la porción ascendente gruesa, el sodio pasa de la luz tubular a la célula, mediante un cotransnsporte con potasio y cloruro (cotransportador Na+,K+,2Cl-). La energía usada proviene del gradiente de sodio entre la luz tubular y el interior celular. Desde la célula al intersticio el sodio es sacado por transporte activo a través de la bomba Na+-K+ATPasa, ubicada en la membrana basolateral. El potasio y el cloruro difunden por canales específicos hacia el intersticio, aunque parte del potasio puede regresar a la luz. Este transportador es bloqueado por prostaglandinas y diuréticos de asa, como la furosemida. . solutos agua clic . solutos clic En el asa de Henle, se reabsorbe aproximadamente el 25 % del sodio y cloruro, y el 15 % del agua filtrada. Como se reabsorbe más cloruro de sodio que agua el líquido que abandona el asa de Henle es hiposmótico en relación al plasma. Menú 1 de 2

20 FUNCIONES TUBULARES: REABSORCIÓN DE SOLUTOS EN EL SEGMENTO ASCENDENTE GRUESO DEL ASA DE HENLE
SANGRE INTERSTICIO CÉLULA LUZ TUBULAR Cl- K+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ Cl- Na+ Cl- Na+ K+ K+ clic K+ Na+ Cl- Cl- Na+ K+ K+ K+ K+ Cl- Cl- Cl- Na+ Na+ Na+ 100 mOsm/L 500 mOsm/L TRANSPORTADOR Na+ /K+ /2Cl- CANAL DE Cl- CANAL DE K+ BOMBA Na+/K+ El resultado del transporte activo de solutos es la disminución de la osmolaridad en el líquido tubular (hiposmótico) y el aumento de la osmolaridad en el espacio intersticial ( hiperosmótico) Menú 2 de 2

21 Transporte en el túbulo contorneado distal.
El transporte en estos últimos segmentos se analiza de la siguiente manera: Transporte en el túbulo contorneado distal. Transporte en el segmento conector del túbulo distal y, tubo colector. Dado que en éstos últimos se realiza el control hormonal de la reabsorción de sodio potasio y agua, se consideran los mecanismos de transporte por separado para facilitar su comprensión. TUBULO DISTAL TUBO COLECTOR Menú 1 de 6

22 TUBULO clic CONTORNEADO DISTAL Menú
En el primer segmento del túbulo contorneado distal continua la reabsorción de sodio sin acompañamiento de agua. En la membrana apical, el sodio entra mediante un cotransporte con cloruro, y en la membrana basal sale a través de la bomba Na+/K+ ATPasa. El cloruro lo hace por canales específicos. TUBULO CONTORNEADO clic intersticio Cl- NaCl Na+ DISTAL luz K+ Bomba Na+/K+ ATPasa Cotransportador Na+/ Cl- Canal de Cl- Como resultado de estos procesos, en este segmento el líquido se torna aún mas hiposmótico. El cotransportador sodio-cloruro puede ser bloqueado por diuréticos tiazídicos. Menú 2 de 6

23 TUBO CONECTOR TUBO COLECTOR Menú
En el segmento distal terminal e inicio del colector, se encuentran dos tipos de células: las principales y las intercaladas. Las células principales reabsorben sodio y secretan potasio. Las células intercaladas secretan protones y reabsorben bicarbonato. El mecanismo de reabsorción de sodio es por transporte activo, la bomba Na+-K+ ATPasa genera un gradiente químico que favorece el ingreso de sodio, el cual sale luego de la célula hacia el intersticio por la actividad de la bomba. La reabsorción activa de sodio genera una diferencia de potencial transepitelial, debido a que las uniones intercelulares en el nefrón distal tienen una resistencia eléctrica tan alta que impide que la reabsorción de sodio vaya acompañada de iones negativos por la vía paracelular, en consecuencia cuando el sodio abandona la luz ésta queda cargada negativamente respecto al espacio intersticial. El potasio puede ser reabsorbido o secretado, pero sólo la secreción está bajo control hormonal. La reabsorción de agua se produce en el tubo colector y requiere la acción de la hormona antidiurética. TUBO CONECTOR TUBO COLECTOR Menú 3 de 6

24 luz Célula principal sangre TUBO CONECTOR TUBO COLECTOR K+ clic Na+
Secreción de potasio Célula principal luz sangre TUBO CONECTOR TUBO COLECTOR K+ clic Reabsorción de sodio Na+ Na+K+ATPasa Canal de sodio Canal de potasio Menú 4 de 6

25 H+ luz TUBO CONECTOR TUBO COLECTOR Célula intercalada sangre clic ATP
SECRECIÓN DE PROTONES Y REABSORCIÓN DE BICARBONATO: En las células intercaladas se ha descrito la presencia de una bomba de protones. Esta se localiza en vesículas tubulares que se insertan en la membrana luminal para la secreción de protones. También se ha descrito la presencia de un intercambiador bicarbonato/cloruro, y abundante actividad de la enzima anhidrasa carbónica. TUBO CONECTOR TUBO COLECTOR Célula intercalada luz sangre Cl - Cl - clic HCO3 - HCO3 - H+ ATP ADP+ Pi BOMBA DE PROTONES INTERCAMBIADOR HCO3 - / Cl - Menú 5 de 6

26 En la porción terminal del túbulo distal y/o en el conducto colector se lleva a cabo el control hormonal que mantiene los valores normales del volumen de agua y de las concentraciones extracelulares de sodio y potasio. En estos segmentos se localizan las células blanco para las hormonas aldosterona y antidiurética (HAD), TUBULO DISTAL TUBO COLECTOR HORMONA SEG. TUBULAR EFECTO Aldosterona distal-terminal inicio colector reabsorción Na+ Aldosterona distal-terminal inicio colector secreción K+ Antidiurética colector reabsorción agua Menú 6 de 6

27 Riñón clic clic clic . MENU
Finalmente a través de los procesos de filtración, reabsorción y secreción se forma la orina, mediante la cual se excretan numerosas sustancias. Es importante aclarar que muchas de ellas son simples productos metabólicos que deben ser eliminados, otros son excretados a fin de mantener la regulación de su concentración en el plasma. clic Hay fenómenos de regulación y de eliminación, que deben ser diferenciados con claridad. Excreción Regulación Eliminación Riñón Los mecanismos de regulación se centran fundamentalmente en el control de agua y electrolitos. clic clic . H2O Na+/ Cl - Mg++ K+ H+/ HCO3 - Ca++/ HPO4 - - Estos mecanismos de regulación renal contribuyen Al balance hidroelectrolítico que incluye también la regulación ácido-base. Al control de la presión sanguínea. Presión sanguínea Balance hidroelectrolítico . 1 de 5 MENU

28 Se han descrito mecanismos de regulación que deben diferenciarse de los de eliminación, que se verán a continuación. clic Dentro del fenómeno general de excreción urinaria existe una eliminación que no siempre es normal. Regulación Eliminación H2O K+ Mg++ Na+/ Cl - H+/ HCO3 - Ca++/ HPO4 - - Excreción Balance hidroelectrolítico Presión sanguínea Riñón Puede existir pérdidas de sustancias útiles al organismo Pérdida de sustancias útiles Retención de sustancias dañinas Puede haber retención de sustancias dañinas por inadecuada función renal Aminoácidos Glucosa Proteínas Acido úrico Creatinina Toxina Urémica Urea VnO2 Xenobióticos Es indispensable diferenciar dentro de la función renal o patológica, cuales son los mecanismos que contribuyen a la regulación general y cuales son simples manejos de sustancias por fenómenos ajenos o contribuyentes a la homeostasis. clic clic . MENU 2 de 5

29 En las pantallas anteriores se ha descrito la excreción renal, como fenómenos de regulación y de eliminación, que deben ser diferenciados. clic El riñón cumple además funciones metabólicas propias sobre glúcidos, prótidos y lípidos Pérdida de sustancias útiles Retención de sustancias dañinas H2O K+ Mg++ Na+/ Cl - H+/ HCO3 - Ca++/ HPO4 - - Aminoácidos Glucosa Proteínas Acido úrico Creatinina Toxina Urémica Urea VnO2 Xenobióticos Balance hidroelectrolítico Presión sanguínea Regulación Eliminación Excreción Metabolismo Riñón Gluconeogénesis Inactivación ..hormonal Producción de ..amonio Ruptura de ácidos grasos MENU 3 de 5

30 Existen mecanismos renales muy importantes de liberación de hormonas, de gran trascendencia en el balance hidroelectrolítico, el control de la presión arterial y en la eritropoyesis. clic Gluconeogénesis Inactivación ..hormonal Producción de ..amonio Ruptura de ácidos grasos Metabolismo Regulación Eliminación Pérdida de sustancias útiles Retención de sustancias dañinas H2O K+ Mg++ Na+/ Cl - H+/ HCO3 - Ca++/ HPO4 - - Aminoácidos Glucosa Proteínas Acido úrico Creatinina Toxina Urémica Urea VnO2 Xenobióticos Balance hidroelectrolítico Presión sanguínea Excreción Hormonas Liberación Riñón Calcitriol Eritropoyetina Prostaglandina Renina-Angio tensina Quinina Eritropoyesis MENU 4 de 5

31 Riñón RESUMEN FINAL MENU
Además de lo descrito en las pantallas anteriores, todo el sistema sufre la acción hormonal de aldosterona, calcitonina, calcitrol, cortisol, estrógenos, factor atrial natriurético, hormona antidiurética, hormona paratiroidea, insulina, prostaglandina E, progesterona, somatotrofina, tiroxiona, vasopresina Gluconeogénesis Inactivación ..hormonal Producción de ..amonio Ruptura de ácidos grasos Metabolismo Regulación Eliminación Pérdida de sustancias útiles Retención de sustancias dañinas H2O K+ Mg++ Na+/ Cl - H+/ HCO3 – Ca++/ HPO4 - Aminoácidos Glucosa Proteínas Acido úrico Creatinina Toxina Urémica Urea VnO2 Xenobióticos Balance hidroelectrolítico Presión sanguínea Hormonas Liberación Calcitriol Eritropoyetina Prostaglandina Renina-Angio tensina Quinina Eritropoyesis Excreción Riñón RESUMEN FINAL MENU 5 de 5

32 CONCLUSIONES En esta clase se estudiaron los mecanismos tubulares a través de los cuales el filtrado glomerular reduce su volumen por la reabsorción de aproximadamente un 98 % del agua filtrada, y cambia su composición por la reabsorción de sustancias orgánicas y sales tales como; glucosa, aminoácidos, bicarbonato, sodio y cloruro entre otros, y también por la secreción de urea, ácidos, bases etc. Se definieron las dos vías para el transporte de sustancias y agua: la vía transcelular y la paracelular, ésta última solo es posible en aquellos segmentos tubulares que presentan baja resistencia eléctrica y/o hidráulica Se describieron los sistemas de transporte tanto en la membrana luminal como en la baso-lateral Se destacó la subordinación del transporte de una gran variedad de sustancias al transporte activo de sodio Se señaló al segmento conector y tubo colector como los sitios donde se lleva a cabo la regulación hormonal de la reabsorción de agua y sodio, y de la secreción de potasio Finalmente se dio una visión integrada de todas las funciones renales. FIN