FRONTS DE REACCIÓ-DISPERSIÓ PER POBLACIONS NEOLÍTIQUES

Presentación del tema: "FRONTS DE REACCIÓ-DISPERSIÓ PER POBLACIONS NEOLÍTIQUES"— Transcripción de la presentación:

1 FRONTS DE REACCIÓ-DISPERSIÓ PER POBLACIONS NEOLÍTIQUES
NEUS ISERN; TUTOR: JOAQUIM FORT Dept. Física, Universitat de Girona, 17071, Girona Per la població C, amb doble probabilitat de desplaçar-se més de 48km que les altres dues, la velocitat obtinguda és superior en uns 0.25km/any. En aquest cas, com que el valor de D no és el mateix per totes les poblacions, la velocitat calculada amb HRD també és major per la població C. Introducció Mètode I: CSRW Aplicació al Neolític Els fronts de reacció-dispersió són d’aplicació en diferents camps de la física (superconductors, solidificació...) i en l’estudi de sistemes biològics (infeccions víriques, invasions biològiques, transició del Neolític...) Per trobar una expressió analítica de la velocitat del front, apliquem les següents simplificacions a l’equació d’evolució: Apliquem els mètodes anteriors per calcular la velocitat de front en dos casos: dispersió a primers veïns, i dispersió a diverses distàncies segons dades de poblacions reals. 1) Linealització de (3) per valors baixos de p(x,y,t) Utilitzarem que una generació són 32anys(2) i l’interval de confiança per la taxa de creixement a=0.032±0.003any-1 (3) Els valors de les velocitats obtinguts amb tots els mètodes es troben dins del rang acceptat, amb l’excepció de la velocitat calculada amb HRD per la població A, que es troba al límit. En la majoria de treballs referents al Neolític, les equacions utilitzades pel càlcul de velocitats no tenen en compte la manera en què es dóna la dispersió, sinó només el coeficient de difusió (D=<D2>/4T). L’equació HRD(1) n’és un exemple: 2) Hipòtesi de fronts plans per r→∞, t→∞. Per simetria azimutal, considerem la velocitat local en la direcció x. Model aproximat Considerem dispersió a una sola distància (8 primers veïns en el cas discret) pels casos de persistència (probabilitat de restar al mateix punt) p0=0 i p0=0.5. (1) 3) Canvi de coordenades a polars (x,y) →(,) Fig3. Velocitats obtingudes per tres poblacions amb els mètodes CSRW (línia contínua), DSRW (rombes), simulació numèrica (creus) i calculades amb la fórmula HRD (línia discontínua). Les línies grises marquen l’interval de confiança de a i el rang de velocitats acceptat pel Neolític. a és la taxa inicial de creixement de la població i T el temps intergeneracional. L’expressió de la velocitat utilitzant la probabilitat (4) queda Calculem la distància d de manera que es conservi D, el coeficient de difusió, utilitzant la mobilitat <D2>=1544km2 (4). En aquest estudi es vol mostrar la importància d’utilitzar el kernel de dispersió (distribució de la probabilitat de dispersió) al fer els càlculs de velocitat. Per això s’utilitzarà la següent equació d’evolució per a la densitat de població p (x,y,t): (5) On I0(lri) és la funció de Bessel modificada de primera espècie i ordre 0 Fig2. Velocitats obtingudes per persistències p0=0.0 i p0=0.5, amb els mètodes CSRW (línia contínua), DSRW (quadrats) i simulació numèrica (cercles). Velocitats calculades amb la fórmula HRD. Les línies grises marquen l’interval de confiança de a (verticals) i el rang de velocitats acceptat pel Neolític(5) v=0.6 – 1.3km/any (horitzontals). (2) Conclusions Mètode II: Simulació numèrica Aquest estudi permet comprovar els avantatges de la utilització de mètodes que consideren el kernel de dispersió respecte la utilització de fórmules analítiques que depenen només del coeficient de difusió D. L’expressió entre claudàtors correspon a la dispersió, on la probabilitat f(Dx,Dy) s’anomena kernel. Per la simulació utilitzem una malla 2D de 3000 x 3000 nodes, amb la condició inicial p(x=0, y=0, t=0)=1 i densitat nul·la a la resta de punts. RT[p(x,y,t)] és el terme de reacció o de creixement de la població. Aquest dóna la densitat de població local al cap d’un temps T partint de la inicial i considerant el creixement net durant aquest període (balanç natalitat – mortalitat). S’utilitzarà pels càlculs la solució de l’equació logística: Els resultats obtinguts considerant el kernel són sempre superiors als obtinguts amb la fórmula HRD (o fórmules més simples com la de Fisher(1)), de manera que les expressions que depenen només de D menystenen la velocitat del front. La velocitat obtinguda utilitzant la fórmula HRD és sempre inferior a les dels altres mètodes, i com que només depèn de D, no es veu afectada pels modes de distribució. Pels mètodes que consideren el kernel, a major persistència la velocitat és major, donat que per mantenir el coeficient de difusió, el desplaçament generacional ha de ser més gran. Calculem l’evolució de la població per k intervals de temps repetint els següent passos (e.g. k=100): Redistribuïm la població entre els nodes veïns. Ho fem en quadrats de costat 2rj=2jd, on d és la distància entre primers veïns. d es calcula a partir del coeficient de difusió. (3) Les expressions per la velocitat que depenen del coeficient de difusió donen la mateixa sortida per qualsevol distribució de probabilitat f(Dx,Dy) mentre D sigui constant. Aquest resultat s’ha comprovat incorrecte (Fig2); i a més, resulta intuïtivament raonable suposar que la velocitat de front sigui major per individus amb una certa probabilitat de desplaçar-se a distàncies molt grans. pmax és la capacitat de càrrega del medi o densitat màxima d’individus. Es troba que la velocitat límit pels tres mètodes que consideren el kernel és d km/gen (d és el desplaçament per generació en x); així el resultat per CSRW difereix dels altres. Dispersió a diverses distàncies En tots els casos, les velocitats trobades en l’interval de confiança de a estan dins del rang acceptat pel Neolític. 2) Calculem la nova població local deguda al creixement. Finalment, els resultats obtinguts amb els tres mètodes (CSRW, DSRW i simulacions) són consistents entre ells, donen valors de la velocitat coherents, i també tenen com a avantatge el fet de no ser aproximacions com l’equació HRD. Considerem kernels complexos que permetin la dispersió a diverses distàncies discretes. La probabilitat lineal per aquestes distàncies es pot expressar en forma de deltes de Dirac: Fig1 Diagrama de la malla, kernel de la simulació númèrica i DSRW (quadrats) i kernel del CSRW (cercles) A partir de la posició del front en cada iteració es calcula la velocitat. Model realista En aquest cas, enlloc de partir d’un valor de D fix, utilitzarem com a kernel dades de probabilitat de dispersió a diverses distàncies corresponents a tres poblacions(6). (4) Mètode III: DSRW Referències On pi és la probabilitat de desplaçar-se una distància ri (i=1,2,3...n) <4.8 km km km >48.3 km Població A 0.54 0.17 0.04 0.25 Població B 0.40 0.26 Població C 0.19 0.07 0.22 0.52 Utilitzant les mateixes simplificacions que pel CSRW, però aplicat al cas discret de la simulació numèrica, s’obté l’expressió de la velocitat: (1) J. Fort and V. Méndez, Phys. Rev. Lett. 82, 867 (1999) (2) J. Fort, D. Jana and J. Humet, Phys. Rev. E 70, (2004). (3) J. P. Birdsell, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22, 47 (1957). (4) A. J. Ammerman and L. L. Cavalli-Sforza, The Neolithic Transition and the Genetics of Population in Europe (Princeton University Press, Princeton, 1984). (5) R. Pinhasi, J. Fort and A. J. Ammerman, PLoS Biology 3, (2005). (6) J. Stauder, The Majangir. Ecology and society of a southwest Ethiopian people (Cambridge University Press, Cambridge, 1971). Busquem la velocitat dels fronts de reacció-dispersió per l’equació d’evolució (2) mitjançant mètodes analítics (continuous-space random walk, CSRW, i discrete-space random walk, DSRW) i per simulació numèrica. (6) Taula1. Distribució de probabilitats relativa a la distància entre els llocs de naixement i residència pels individus de tres poblacions preindustrials. On (d) és l’expressió: Com en l’exemple anterior s’observa que pels mètodes que consideren la dispersió els resultats són molt similars per cada població (error inferior al 3,5%), mentre que la velocitat obtinguda amb la fórmula HRD és sempre molt menor (Fig3). (7)