SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 1: ESPECIACIÓN DE LAS ESPECIES GRACIAS AL AISLAMIENTO GEOGRÁFICO Y LA DIVERGENCIA GENÉTICA.

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1 SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 1: ESPECIACIÓN DE LAS ESPECIES GRACIAS AL AISLAMIENTO GEOGRÁFICO Y LA DIVERGENCIA GENÉTICA

2 Hacia el concepto de especies Una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, pero no pueden reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. Esta definición corresponde al concepto biológico de especie. El reservorio génico de cada especie mantiene su integridad gracias a la existencia de barreras biológicas que aseguran el aislamiento reproductivo. La especiación es el proceso por el cual los grupos de organismos que se separan geográfica o ecológicamente de la población original quedan aislados y se diferencian lo suficiente como para convertirse en una nueva especie.

3 Hacia el concepto de especies Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el flujo génico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes. Los mecanismos de aislamiento precigótico son las restricciones temporales, espaciales, conductuales o de otro tipo, que impiden la formación del cigoto. Cuando los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, se pueden producir apareamientos interespecíficos que originan cigotos híbridos. En estos casos, suelen operar MAR poscigóticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los híbridos alcancen el estado adulto o provocan infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. Los híbridos que sobreviven suelen ser estériles.

4 Hacia el concepto de especies Los mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos, las diferencias genéticas entre un organismo y otro impiden que se exista fecundación, y por ende no se forme un organismo nuevo como resultado de una relación sexual entre ellos. En este tipo de mecanismo, pueden operar diversidad de barreras que llevan al aislamiento, tales como el aislamiento geográfico (presencia de cordilleras, lagos, mares, montañas, desiertos, etcétera), que separa a dos poblaciones que eventualmente podrían reproducirse, separándolas en el tiempo desde lo genético y diferenciándolas como dos especies distintas. El aislamiento ecológico también opera sobre poblaciones que eventualmente pueden reproducirse, de modo que dos organismos pueden no toparse nunca en un área compartida, ya que no viven en el mismo hábitat (uno en el agua, otro en la tierra, por ejemplo).

5 Hacia el concepto de especies El aislamiento estacional existe en la forma de que 2 organismos no topen sus ciclos reproductivos ya que a pesar de la potencialidad de cruza que puedan tener, uno lo hace en otoño y el otro en primavera. El aislamiento mecánico impide que los gametos de ambos organismos se junten, dada la incompatibilidad de sus estructuras reproductivas en cuanto a tamaño y forma, y finalmente el aislamiento conductual actúa como discriminador reproductivo en la forma de incompatibilidad de ciclos y rituales reproductivos entre los organismos. Los mecanismos de aislamiento postcigóticos permiten la fecundación, dada la extrema cercanía entre los organismos, por lo tanto nacerá un organismo pero que, debido a diferencias genéticas vitales, no será capaz de engendrar hijos (organismo estéril), por lo que este no califica como especie, sino que como un híbrido de 2 especies diferentes estrechamente emparentadas. Es el caso entre la cruza de una hembra de caballo (yegua) con el macho de un burro, lo cual permite la fecundación originando una mula, la cual es estéril e híbrida de sus progenitores.

6 El proceso de especiación Los procesos de especiación pueden clasificarse en dos grandes categorías: - Especiación por divergencia: el aislamiento reproductivo se establece en forma gradual cuando una barrera espacial o ecológica interrumpe el flujo génico entre dos grupos originalmente pertenecientes a una misma población. La especiación es resultado del cambio adaptativo. - Especiación instantánea o cuántica: el aislamiento reproductivo se establece en forma repentina. Prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica, que restringen la evolución adaptativa.

7 El proceso de especiación Hay tres modelos principales de especiación por divergencia: - Especiación alopátrica: una barrera geográfica divide a la población original en dos o más poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo génico, las poblaciones se van diferenciando genéticamente y pueden llegar a hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden tener descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera geográfica que las separaba. La aparición de MAR es una consecuencia secundaria de la divergencia. - Especiación parapátrica: ocurre entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos con diferencias ecológicas pronuncidas y sin barreras geográficas. La selección natural opera de manera diferencial en cada territorio, aumentando las diferencias genéticas y favoreciendo la especiación.selección natural - Especiación simpátrica: ocurre en un mismo territorio y la barrera que la origina no es geográfica, sino ecológica o etológica. Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de MAR.

8 El proceso de especiación Hay tres modelos principales de especiación por divergencia: - Especiación alopátrica: una barrera geográfica divide a la población original en dos o más poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo génico, las poblaciones se van diferenciando genéticamente y pueden llegar a hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden tener descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera geográfica que las separaba. La aparición de MAR es una consecuencia secundaria de la divergencia. - Especiación parapátrica: ocurre entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos con diferencias ecológicas pronuncidas y sin barreras geográficas. La selección natural opera de manera diferencial en cada territorio, aumentando las diferencias genéticas y favoreciendo la especiación. - Especiación simpátrica: ocurre en un mismo territorio y la barrera que la origina no es geográfica, sino ecológica o etológica. Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de MAR.

9 Representación de diferentes modelos de especiación por divergencia adaptativa Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. (b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. (c) La especiación simpátrica ocurre por la formación de subambientes diferentes dentro de una misma población que ocupa un único territorio

10 El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la especiación La secuencia se inicia cuando una población (a) es fragmentada por una barrera geográfica que la divide en dos subpoblaciones (b), entre las que no hay flujo génico. Si las presiones selectivas difieren a ambos lados de la barrera, como consecuencia del aislamiento, las subpoblaciones tenderán a diferenciarse (c). Conforme transcurre el tiempo, la diferenciación irá aumentando (d) de modo que, si ambas volvieran a tomar contacto (e), no se producirían híbridos, ya que se han originado dos nuevas especies. Sin embargo, si la diferenciación no fuera suficiente (f, g), al tomar contacto en forma secundaria (h) podrían producirse híbridos. En este caso, el futuro depende de la aptitud de los híbridos. Si la aptitud del híbrido resulta superior a la de las formas parentales, se originará una nueva especie híbrida(i); si resulta inferior, es probable que se refuerce el proceso de diferenciación de las dos poblaciones hasta constituirse en dos especies (j).

11 El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la especiación Hay dos modelos principales de especiación instantánea: - Especiación peripátrica: ocurre cuando un pequeño número de individuos funda una nueva población. Si el grupo fundador es pequeño, puede tener una configuración genética particular, no representativa de la que tenía la población original. La deriva genética puede llevar al establecimiento al azar de nuevas variantes que conduzcan al aislamiento reproductivo. - Especiación por poliploidia: en ocasiones, cuando se cruzan dos individuos pertenecientes a distintas especies, la dotación cromosómica se duplica como resultado de la unión de dos gametos que no han experimentado reducción del número cromosómico durante la meiosis. El establecimiento de la poliploidia puede originar nuevas especies, porque en estas condiciones los híbridos interespecíficos se pueden reproducir sexualmente entre sí, pero no con las especies parentales. También se pueden originar nuevas especies a partir de la repetición de copias del genoma de una única especie.

12 Tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiación cuántica peripátrica (a) Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional. (b) Fundación de una población aislada por migración. (c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeñas poblaciones periféricas aisladas.

13 Divergencia Genética Las diferencias a nivel genético que pueden existir entre poblaciones son las que llevan a la incapacidad de generar descendencia entre ellas, o a que ni siquiera sean capaces de llegar a la instancia reproductiva de una relación sexual. La información genética existente en cada organismo es moldeada por presiones selectivas procedentes desde el entorno donde habitan los organismos; estas están comandadas mayoritariamente por Selección Natural, pero también existen otras 3 fuerzas evolutivas que pueden ocasionar divergencia (separación) genética entre las poblaciones. Las mutaciones son modificaciones azarosas en la información genética que pueden modificar genes enteros, y que, eventualmente lleven a la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo; la deriva génica, proceso también azaroso donde la información genética es modificada ante fenómenos abruptos como terremotos, tsunamis, erupciones volcánicas, etcétera, que no guardan relación inmediata con presiones selectivas; y por último el flujo génico que lleva a la movilización de la información genética desde un lugar a otro gracias al poder migratorio relativo de los organismos.

14 2: MECANISMOS DE CONSERVACIÓN ENTRE LAS ESPECIES POR AISLAMIENTO REPRODUCTIVO ORIGEN DE LAS ESPECIES

15 Aunque las especies son identificadas en la vida cotidiana por su apariencia, hay algo fundamental a tener en cuenta para su distinción: los individuos de una misma especie son capaces de cruzarse entre sí, pero no con individuos de otras especies diferentes. Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para decidir si dos individuos pertenecen a la misma especie, se dan ambigüedades en la práctica por dos razones. La primera, es que a veces no se sabe si individuos que viven en distintas regiones pertenecen a la misma especie, porque se desconoce si podrían cruzarse. La segunda razón se relaciona con el criterio de la evolución gradual: el origen de nuevas especies ocurre cuando dos poblaciones que antes pertenecían a la misma especie, divergen una de la otras y se convierten en dos especies diferentes; pero el proceso es gradual, y no hay un momento exacto en que se pueda decir que ambas poblaciones son ya dos especies diferentes. De este modo, se dan situaciones intermedias de divergencia.

16 El origen de una nueva especie implica la evolución de mecanismos o barreras biológicas que impidan el entrecruzamiento con individuos de otras especies. Las propiedades biológicas que impiden el apareamiento se llaman mecanismos de aislamiento reproductivo, y se pueden clasificar en dos grupos: Precigóticos: aquellos que impiden la fecundación del óvulo, y que pueden ser ecológicos, estacionales, conductuales, mecánicos y gaméticos.

17 Postcigóticos: los que interfieren en el desarrollo del individuo o lo hacen estéril, de manera que no pueda dejar descendencia, pudiendo ser la inviabilidad y la esterilidad de los híbridos.

18 1.- Aislamiento ecológico. A veces, individuos que ocupan el mismo territorio viven en diferentes hábitats y, por tanto, no tienen oportunidad de cruzarse. Por ejemplo, varias especies morfológicamente indistinguibles del mosquito Anopheles, que están aisladas por sus diferentes hábitats (aguas salobres, dulces y estancadas).

19 2.- Aislamiento conductual. La atracción entre machos y hembras, o entre gametos masculinos y femeninos, en el caso de plantas y organismos acuáticos, es necesaria para que se produzca la unión sexual.

20 Entre los animales es, quizá, el más poderoso. Por ejemplo, existen tres especies gemelas de Drosophila, casi indistinguibles morfológicamente (D. serrata, D. birchii y D. dominicana),nativas de Australia, Nueva Guinea y Nueva Bretaña, que en muchas regiones coexisten geográficamente. A pesar de su semejanza genética y proximidad evolutiva, no existen híbridos en la naturaleza. La fuerza del aislamiento ecológico entre las especies gemelas ha sido comprobada en el laboratorio agrupando machos y hembras de diferentes especies.

21 3: EVOLUCIÓN CONVERGENTE Y DIVERGENTE (TIPOS) ORIGEN DE LAS ESPECIES

22 Cuando dos poblaciones interactúan de manera tal que cada una de ellas representa una fuerza selectiva sobre la otra, se genera lo que conocemos como 'coevolución'. Este fenómeno se da muy frecuentemente entre las plantas y sus polinizadores, como aquí se ilustra

23 En ocasiones seres vivos que comparten un ecosistema evolucionan de manera que el resultado de dos especies diferentes es similar, a esto lo llamamos evolución convergente, Como por ejemplo la convergencia evolutiva de los delfines y los tiburones. Los vegetales también presentan ambos tipos de evolución

24 Un ejemplo de Evolución Convergente, es el que representan plantas muy separadas desde un punto de vista evolutivo, como las (a) Euphorbiaceas y las (b) Cactaceas, las que viviendo en hábitats de semejantes características ambientales han desarrollado el mismo tipo de adaptaciones, que las hace de apariencia muy semejante

25 La evolución divergente se refiere, no a especies, sino a órganos o estructuras concretas de los seres vivos. Cuando hablamos de evolución convergente siempre se compara estructuras y/o funciones de especies emparentadas para observar los cambios producidos por el proceso evolutivo que ha diferenciado a dos especies. Por lo tanto llamamos evolución divergente o divergencia al proceso evolutivo en el que dos especies emparentadas estrechamente evolucionan cambiando una estructura ancestral común de formas diferentes para cumplir diferentes funciones

26 Un ejemplo de Evolución Convergente, es el que representan plantas muy separadas desde un punto de vista evolutivo, como las (a) Euphorbiaceas y las (b) Cactaceas, las que viviendo en hábitats de semejantes características ambientales han desarrollado el mismo tipo de adaptaciones, que las hace de apariencia muy semejante

27 Los picos son un ejemplo claro de evolución divergente. Partiendo de una estructura ancestral común, el pico del primer pájaro, han evolucionado adaptándose a diferentes tipos de alimentación que ha llevado a morfologías muy diversas para los picos. Darwin se basó en las diferencias morfológicas de los picos de los pinzones para escribir parte de su famoso libro sobre evolución: “El origen de las especies”.

28 4: GENÉTICA DE LA ESPECIACIÓN ORIGEN DE LAS ESPECIES

29 El estudio genético de la especiación se ha centrado en el análisis del aislamiento reproductivo, ya que bajo el concepto biológico de especie, el aislamiento es el factor clave. Además, una vez que el aislamiento se ha completado, los siguientes procesos no formarían parte del proceso de especiación. Bajo esta perspectiva, el estudio de la genética de la especiación debe centrarse en los procesos que se producen durante el desarrollo de las primeras barreras que impiden el flujo genético.

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31 Gen de la Especiación Es aquel que contribuye directamente al aislamiento reproductivo entre especies cercanamente emparentadas Ejemplo: gen Odysseus en Drosophila spp. -localizado en el cromosoma X -es un gen con ‘Homeobox’.... ………estos codifican proteínas que promueven la transcripción de otros genes. Uno solo de estos genes puede producir una cascada de reacciones y por lo tanto regular el desarrollo de estructuras morfológicamente complejas. - es el responsable de la esterilidad del híbrido entre especies cercanas

32 Genes de la Especiación Los genes de la especiación pueden registrar la historia filogenética en forma más consistente que el aislamiento reproductivo Genes a la Azar Discordancia entre las especies ‘reproductivas y las ‘filogenéticas’ Posibles causas de la discrepancia: -retención de polimorfismos ancestrales -introgresión

33 5: PATRONES DE EVOLUCIÓN ORIGEN DE LAS ESPECIES

34 Patrón de la Evolución Aunque hay consenso entre la mayoría de científicos en aceptar que las especies han cambiado a través del tiempo, no hay acuerdo en la explicación de cómo eso sucedió o cuál proceso tuvo mayor importancia para producir el cambio evolutivo. Cuando las especies evolutivas por poliploidía, se ve que han llevado a cabo un cambio repentino e importante. Sin embargo, ¿qué se puede decir de la evolución alopátrica y simpática? Definitivamente hay dos modelos para explicar la evolución genética de las especies un modelo que defiende la acumulación gradual de muchos cambios pequeños con poca aparición de muchos cambios mayores y el modelo que hace énfasis en la aparición repentina de pocos cambios mayores.

35 Patrón de la Evolución Modelo de la acumulación gradual de cambios pequeños Este modelo, conocido también como gradualismo, explica la evolución de las especies como un cambio gradual y lento que puede tomar cientos de miles o millones de años. La aparición de pequeños cambios en las especies ocurre de manera continua hasta que los individuos que poseen estos cambios se van aislando reproductivamente y se convierte en especies. Las poblaciones pueden pasar por cambios morfológicos considerables sin que necesariamente se aíslen reproductivamente. La selección natural entre los individuos que produzcan individuos mas idóneos y que dejen más descendientes será la guía principal de la evolución. El Archaeopterys es un ejemplo conocido de gradualismo. Se han encontrado muchos esqueletos fosilizados de esta especie. Se parece a un dinosaurio pequeño con dos patas; el esqueleto incluye un rabo (cola) óseo largo, una boca (pico) lleno de dientes y unos dedos con garras.

36 Patrón de la Evolución -Modelo de la acumulación gradual de cambios pequeños Si embargo, aparecen impresiones de plumas, las cuales son características de las plumas, las cuales son características de las aves, por lo que el Archaeopterys se clasifican como un ave primitiva, una forma de transición entre reptiles y aves.

37 Patrón de la Evolución Modelo de la aparición repentina de cambios mayores Este modelo, conocido como el equilibrado punteado, contrata con las tesis defendidas en el gradualismo. Establece que la evolución de las especies es un mecanismo relativamente rápido impulsado por un número pequeño de cambios genéticos en pocos genes reguladores e importantes en el desarrollo. Las especies siguen iguales desde el punto de vista morfológico durante largos periodos de tiempo; sufren cambios morfológicos durante periodos breves de evolución y permanecen sin cambios hasta que ocurra el siguiente suceso de la evolución. La selección de las especies puede estar impulsada no por la selección natural sino por la casualidad aleatoria.

38 Patrón de la Evolución -Modelo de la aparición repentina de cambios mayores La ausencia de vacíos en el registro fósil es el punto de partida para este modelo defendido por los biólogos evolucionistas. Algunas especies como los tiburones, las tortugas, los onicóforos son especies de las cuales los registros fósiles muestran largos períodos de invariabilidad; la mayoría de las especies no muestran fósiles de todas las etapas de desarrollo por las cuales pasaron; en muchos casos existen “eslabones perdidos” que no aparecen jamás.

39 Patrón de la Evolución ¿Cuál modelo es aceptado? Como se pudo observar, ambos modelos presentan posiciones extremas, como se observa en la imagen siguiente; sin embargo, muchos biólogos han adoptado un hibrido entre los dos, que considera que la selección natural de especies o de individuos actúa sobre una evolución gradual o rápida.

40 Patrón de la Evolución El gradualismo es la creencia según la cual el cambio ocurre, o debe ocurrir, lentamente en forma de pasos graduales. En geología y biología el gradualismo se opone al catastrofismo y el saltacionismo. En otras, palabras, se refiere a la evolución de una especie en concreto, como la especie humana, que ha evolucionado con pequeñas mutaciones durante un largo período de tiempo, mediante la selección natural, escogiendo a los animales más aptos para sobrevivir.

41 Patrón de la Evolución La teoría del equilibrio puntuado es una teoría del campo de la evolución biológica propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972.Lo específico de la teoría del equilibrio puntuado tiene que ver con el ritmo al que evolucionan las especies. Según Eldredge y Gould, durante la mayor parte del tiempo de existencia de una especie ésta permanecería estable o con cambios menores (periodos de estasis), acumulándose cambio evolutivo durante el proceso de especiación (formación de una especie nueva), que sería una especie de revolución genética breve en términos geológicos.

42 Patrón de la Evolución