Temas de ayer. Definición y estructura de la población Atributos: Abundancia Estructura espacial Estructura temporal Estructura interna Estimación de abundancia Estimación de disposición espacial

Temas de hoy: Introducción a la dinámica Determinantes de la Dinámica Ciclos de vida Tablas de vida de cohortes Tablas de vida verticales Parámetros que se pueden estimar a partir de la Tabla de vida Modelo de crecimiento exponencial

Para Consultar: Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 1988. Ecología: Individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega. Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 2006. Ecology. From individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing Gotelli, NJ. 1995. A primer of Ecology. Sinauer Associates Incorporated Krebs, ChJ. 2000. Ecología: estudio de la distribución y la abundancia. 2ª edición Editorial Harla, 753 páginas Rabinovich, JE. 1980. Introducción al estudio de poblaciones animales. CECSA, México DF

_ + + _ Determinantes de la abundancia Mortalidad Abundancia Reproducción Inmigración _ Emigración

Nt= Nt-1 + B – D + I - E Los individuos de la población no son todos iguales No todos se reproducen con la misma intensidad Tienen distintas probabilidades de morir Tienen distintas probabilidades de moverse De qué dependen estas diferencias? Edad, estadío, peso, tamaño, condición física

Muerte por otras causas Ciclos de vida Período prerreproductivo Período reproductivo Período post reproductivo Crecimiento Nacimiento Madurez sexual Fin del período reproductivo Muerte por senescencia Muerte por otras causas

Forma de representar lo que sucede a lo largo de la vida: Tabla de vida Tabla de vida de cohortes Seguimiento de un número de individuos desde el nacimiento: cohorte Determinación de clases o estadíos Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del tiempo Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo

Para construir una Tabla de vida es necesario: Determinar clase, estadio o edad en la que están los individuos Determinar las clases, estadios o edades en que se reproducen Determinar las clases, estadios o edades en que mueren

ax= número de individuos en estadío x 100 90 70 10 lx= proporción de los individuos originales que sobreviven al inicio del estadío x 1 0,9 0,7 0,1 X= estadío 1 2 3 ax 10000 9000 7000 1000 Dividimos tiempo en etapas discretas Suponemos muertes en punto medio o fin de etapa

Tabla de vida de cohorte x 1 2 3 ax 100 90 70 10 lx 1 0,9 0,7 0,1 dx qx 0,1 0,22 0,85 1 0,1 0,2 0, 6 0,1 lx=ax/a0 .Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que mueren entre x y x+1. qx= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que iniciaron el intervalo x que mueren durante el intervalo

x 1 2 3 ax 100 90 70 10 lx 1 0,9 0,7 0,1 dx qx 0,1 0,22 0,86 1 kx 0,045 0,109 0,845 lx dx qx 1 0,2 0,2 0,8 0,4 0,5 0,4 0,2 0,5 0,2 0,2 1 0,1 0,2 0, 6 0,1 = 1 kx= killing power= log lx- log lx+1 = log (lx/lx+1) log ax – log (ax + 1) Para saber la intensidad de la mortalidad en un período particular, ¿qué parámetro uso?

Curvas de supervivencia

Curva Tipo I Proporción de individuos que mueren en una edad respecto de los que llegaron a esa edad (qx) mayor a edades mayores x ax lx muertos dx qx log(lx*1000) 1000 1 5 0,005 3 995 0,995 4,975 0,05 2,9978 2 990,03 0,99 79,202 0,0792 0,08 2,9956 910,82 0,9108 91,082 0,0911 0,1 2,9594 4 819,74 0,8197 122,96 0,123 0,15 2,9137 696,78 0,6968 125,42 0,1254 0,18 2,8431 6 571,36 0,5714 571,3593 2,75690928

Curva Tipo II Proporción de individuos que mueren en cada intervalo respecto a los que inician el intervalo (q x) constante con la edad x ax lx muertos dx qx Log(lx*1000) 1000 1 100 0,1 3 900 0,9 90 0,09 2,9542 2 810 0,81 81 0,081 2,9085 729 0,729 72,9 0,0729 2,8627 4 656,1 0,6561 65,61 0,0656 2,817 5 590,49 0,5905 59,049 0,059 2,7712 6 531,44 0,5314 53,144 2,7255

qx mayor a edades más jóvenes Curva Tipo III qx mayor a edades más jóvenes x ax lx muertos dx qx log(lx*1000) 1000 1 120 0,12 3 880 0,88 96,8 0,0968 0,11 2,944483 2 783,2 0,7832 78,32 0,0783 0,1 2,893873 704,88 0,7049 7,0488 0,007 0,01 2,848115 4 697,83 0,6978 6,9783 2,84375 5 690,85 0,6909 6,2177 0,0062 0,009 2,839386 6 684,64 0,6846 6,1617 2,835459

X 1 2 3 a x 100 90 70 10 lx 1 0,9 0,7 0,1 ex (1+0,9+0,7+0,1)/1= 2,7 (0,9+ 0,7+ 0,1)/0,9= 1,89 (0,7+0,1)/0,7=1,14 (0,1)/0,1= 1 4 3 2 1 (l0+l1+l2+l3)/l0 (l1+l2+l3)/l1 Esperanza de vida: cuánto tiempo resta por vivir en promedio a los individuos de la edad x= (ly)/lx ly varía de x a última edad

lx dx 1 1 = 1 Pendiente negativa qx x x ex 1 no 1 x x

Parámetros de reproducción x 1 2 3 ax 100 90 70 10 lx 1 0,9 0,7 0,1 Fx 210 30 mx 3 lxmx 2,1 0,3 R0= tasa de reemplazo básica lxmx=R0= 2,4 Fx= número total de crías producidas por individuos del estadío mx= número promedio de crías producidas por cada individuo del estadío Cohorte más que se reemplaza R0= lxmx= cuantos descendientes deja en promedio cada individuo de la cohorte R0=1 reemplazo exacto

R0= cuantos descendientes promedio deja cada individuo de la cohorte por generación Ng1= Ng0* R0 Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02 Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03 Ngn= Ng0*R0n Número de individuos generaciones

Cálculo del tiempo generacional a partir de la tabla de vida Tiempo generacional: cuanto tiempo transcurre, en promedio, entre el nacimiento de una madre y su cría x 1 2 3 lx 1 0,9 0,7 0,1 mx 3 lxmx 2,1 0,3  = 2,4 Xlxmx 2 x 0,7 x 3= 4,2 3 x 0,1 x 3= 0,9 = 5,1 T= Xlxmx/  lxmx = 5,1/2,4= 2,125

Parámetros de reproducción x 1 2 3 lx 1 0,9 0,7 0,1 mx 3 lxmx 2,1 0,3 Vx (1/1)*0+(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3=2,4 0+(2,1/0,9)+(0,3/0,9)=2,66 (2,1/0,7)+ (0,3/0,7)=3,42 0,3/0,1= 3 Valor reproductivo= Vx= ((ly my))/lx o (ly/lx) my para y= x hasta y= último estadío

Parámetros de reproducción x 1 2 3 lx 1 0,9 0,7 0,1 mx 3 lxmx 2,1 0,3 Vx residual (0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3)=2,4 2,1/0,9+0,3/0,9=2,66 0,3/0,7=0,42 Valor reproductivo= ((ly /lx)* my) para y= x hasta y= último estadío = mx +(ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío Valor reproductivo residual= (ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío

Vx (1/1*0+0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4 0+2,1/0,9+0,3/0,9=2,66 2,1/0,7+ 0,3/0,7=3,42 0,3/0,1= 3 x 1 2 3 lx 1 0,9 0,7 0,1 mx 3 x 1 2 3 lx 1 0,9 0,7 0,1 Vx residual (0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4 2,1/0,9+0,3/0,9=2,66 0,3/0,7=0,42 mx 3

Generaciones no superpuestas Generaciones superpuestas Varias cohortes coexisten 1 sola cohorte por vez x t1 t2 t3 t4 t5 0 50 50 1 40 2 20 3 10 x t1 t2 t3 t4 t5 0 50 50 50 50 50 1 40 40 40 40 40 2 20 20 20 20 20 3 10 10 10 10 10

Tabla de vida vertical o estática En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo Todas las cohortes se comportan de la misma manera

t t-1 t 1 2 3 x lx mx 0 1 0 1 0,8 1 2 0,4 1 3 0,2 1 lx 1 0,8 0,4 0,2 x lx mx 0 1 0 1 0,8 1 2 0,4 1 3 0,2 1 Tabla de vida horizontal Tabla de vida vertical 1 cohorte Varias cohortes Cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta

Tabla de vida vertical o estática En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones y no se puede seguir a una cohorte Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo Todas las cohortes se comportan de la misma manera

Modelos de crecimiento. Primer Parte Crecimiento discreto y continuo Crecimiento Geométrico y Exponencial. Densoindependencia Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento poblacional

Bibliografía Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega. Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets. Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers. Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307. http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/ Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects the future improvement of Society. London, Johnson. Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 ant its mathematical representation. Proceedings of the National Academy of Sciences 6:275-288. Sharov. Quantitative population ecology. http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113-121.

MODELOS DE CRECIMIENTO SIN ESTRUCTURA DE EDADES Sintetizan las características de las distintas clases de individuos en parámetros poblacionales Pasamos de cohortes a poblaciones

R0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes deja cada individuo de la cohorte por generación Ng1= Ng0* R0 Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02 Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03 Ngn= Ng0*R0n Ng 1 2 g 1T 2T

¿Por cuánto se multiplica la población por unidad de tiempo? Población sin superposición de generaciones: en cada tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la misma edad. En un tiempo generacional se multiplica por R0 Ng1= Ng0* R0 después de un tiempo generacional Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la población en una unidad de tiempo Nt1= Nt0*R Nt2=Nt1*R= Nt0*R2 Nt=N0*Rt R= tasa finita de crecimiento poblacional

Ecuaciones en diferencia Nt1= Nt0*R Nt2=Nt1*R= Nt0*R2 Nt=N0*Rt Si el tiempo es el tiempo generacional T NT=N0R0 NT= N0*RT R0= RT o lnR0= TlnR (lnR0)/T= lnR Las generaciones no se superponen. El R0 es constante. El R es constante N Intervalos de tiempo discretos Entre un intervalo de tiempo y otro solo hay muertes. Los nacimientos se producen todos juntos t Crecimiento geométrico

R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente R0<1 cohorte produce menos crías que su número original R0>1 cohorte produce más crías que su número original R=1 población se mantiene Nt+1 / Nt = 1 20/20 R<1 población decrece Nt+1 / Nt < 1 10/20 R> 1 población crece Nt+1 / Nt > 1 40/20

Si la población tiene distintas cohortes Para poder estimar R debe cumplirse que: La proporción entre edades se mantenga constante Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por edades sean constantes El R0 de las distintas cohortes sea el mismo Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para cada intervalo

Estructura de edades: proporción de cada edad en la población Estructura de edades estable: la proporción de cada edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el tiempo t3 t2 t1 a0 50 a1 25 a2 12,5 a3 6,25 l0 1 l1 0,5 l2 0,25 l3 0,12 a0 100 a1 50 a2 25 a3 12,5 l0 1 l1 0,5 l2 0,25 l3 0,12 a0 200 a1 100 a2 50 a3 25 l0 1 l1 0,5 l2 0,25 l3 0,12

Cálculo de los números de cada clase en cada tiempo y estimación del crecimiento poblacional total Tabla extraída de Gotelli

Variación de la proporción de las clases de edades a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad y reproducción constantes R es constante R varía

Figura begon 4.16 4.17

Cuando la población está formada por individuos de distintas edades, hay superposición de generaciones, el crecimiento puede ser continuo Crecimiento discreto Nt= N0*Rt Cuando t tiende a 0 Nt=N0* er*t r= lnR N t Crecimiento continuo Ecuaciones diferenciales Nt= N0* er*t Intervalo de tiempo tiende a 0 Crecimiento exponencial Se producen muertes y nacimientos en forma continua

Supuestos del modelo de crecimiento exponencial Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad Tasas de natalidad y mortalidad constantes: la densidad no las afecta Todos los individuos son iguales o las relaciones entre los distintas clases deben ser constantes Para el modelo continuo: los individuos nacen y mueren en forma continua.

(b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y mortalidad Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) = Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t) Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t) N N d b b d (b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional

Diferencia constante b d N r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional constante= b-d

Unidades Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño poblacional*tiempo= 1/tiempo Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño poblacional*tiempo=1/tiempo Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo

Tasa intrínseca de crecimiento poblacional r= (b-d) t N b>d población crece r >0 N r< 0 b< d población decrece t N r = 0 b= d población se mantiene t

¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r? r alto r intermedio N r chico t b N b b d d d N N

¿Cómo cambian el número de muertes y de nacimientos con la abundancia poblacional? Fecundidad constante Probabilidad de muerte constante > N > Número de muertos > N > Número de nacimientos d x N N Nac N M b x N

Reclutamiento Neto Nacimientos Reclutamiento neto Muertes Unidades: Número de individuos/Tiempo N Cantidad neta de individuos que se agregan a la población por unidad de tiempo

Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número de muertes)/ tiempo dN/dt = (bN – dN) = (b- d) x N dN/ dt= r x N para el modelo continuo dN/dt aumenta con N dN/dt N r es constante N aumenta

Modelo Exponencial Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de la densidad No hay factores externos que las modifiquen La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es constante La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad El crecimiento poblacional es exponencial dN/dt r N N t N

¿Cómo podemos calcular la tasa de crecimiento de una población?

(ln R0)/T = ln R = r Tabla de vida R0 Asumimos Estructura de edades estable Tasas de natalidad y mortalidad constantes La población tiene una sola cohorte Crecimiento exponencial

A partir de datos poblacionales a través del tiempo t t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 N 10 20 40 80 160 320 640 1280 ¿Qué puedo obtener de estos datos? r= ln R R0= RT R = Nt/Nt-1 Si T = 1 R0 = 2 Nt2/Nt1= 2 Nt3/Nt2= 2 Ntn/Ntn-1= 2 0,693

r Nt0 N t r Nt0 N t Modelo determinístico Modelo estocástico Factor estocástico o al azar r Nt0 + - N t Error

N Modelo estocástico t Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor esperado

¿Cuánto tarda una población en duplicarse? Si el r=0,5 r=0,1 r= 0,05 Tiempo= años Recordar: Nt= N0*ert r=0,5 tiempo de duplicación Nt/N0=2= ert ln2=rt=0,5*t ln2/0,5=t 0,693/0,5 1,39 años r=0,8 ln2/0,8 = 0,87 años r=0,05 ln2/0,05= 13,86 años

¿Puede una población crecer exponencialmente en la naturaleza? Crece exponencialmente si no hay limitante de recursos Especies recién llegadas a hábitat vacío Fig:Gotelli NJ Curva esperada Curva observada Faisanes introducidos en isla con abundantes recursos y sin depredadores N inicial=8

Capacidad de cambiar la cantidad de recursos disponibles

El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta varianza Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo exponencial estocástico El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta varianza Fig:Gotelli NJ