Modelo matricial Considera la estructura de edades La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) El crecimiento es discreto Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia Puede modelarse el crecimiento densodependiente

Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto Categorías + Nt Nt+1= R Nt Nt+1= R (N0+N1+N2+N3) Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

R= B-D Nt+1= (B-D)Nt B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0) Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1) Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2) El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Ciclos de vida f1 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Edad 1 f2 f3 f4 Edad 3 Edad 4 Edad 2 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) P (s a s) 3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Categoría= estadío Semillas Fspa Fspj Fsp=0 Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas P (s a p) P (pj a pa) P (p a pj) P (pa a pa)

Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento f1 Edad 1 Edad 2 Edad 3 Edad 4 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) f2 f3 f4 N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional N1t-1 N2t-1 N3t-1 N4t-1 N1t N2t N3t N4t f1 f2 f3 f4 P12 0 0 0 0 P23 0 0 0 0 P34 0 = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Estructura de edades en t-1 Estructura de edades en t

Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1 Nst Npt Npjt Npat (fs+Pss) fp fpj fpa Psp 0 0 0 0 Pppj 0 0 0 0 Ppjpa Ppapa = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965) Estructura de estadíos en t Estructura de estadíos en t-1

Ciclo de vida de corales y matriz de proyección Todas las clases contribuyen a todas las clases Se puede volver a una clase anterior Se puede saltear clases Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt Nt+n= MnNt N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase 200 320 160 = t1 t0 t2 t1 320 160 512 + 240= 752 250 80 =

Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característica det(M-  I) = 0

Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales n(t) Tiempo (t) n(t) Tiempo (t)

Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones Estudios de dinámica poblacional Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

Análisis de sensibilidad En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción? Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento poblacional

Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia n0t n1t n2t n3t n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 f0 f1 f2 f3 p0 p1 p3 = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

Modelo matricial con densodependencia 0 2 2-0,2N f3 0,8-0,2(n1+n2+n3) p1 p3 n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 n0t n1t n2t n3t = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total

Mecanismos de la densodependencia Población Factores densoindependientes Factores densodependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

Factores densodependientes Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades Aumento de competencia intraespecífica Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos Individuos adultos inhiben maduración de juveniles Hay canibalismo

¿Cómo se produce la denso dependencia? Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

Sobre la reproducción Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio Alimento de baja calidad inhibe reproducción Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad Escasez de alimento puede producir muerte por inanición Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

Efectos de la densodependencia sobre la dispersión Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas Capuccino & Price 1995

Tipos de factores densodependientes Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N por efecto densoindependiente N K Sub compensa Compensa exactamente t -1 t Sobre compensa

N por efecto densoindependiente Sub compensa Compensa exactamente K Sobre compensa t -1 t t

N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

Efectos de la competencia intraespecífica Reproducción Supervivencia Recursos y condiciones Cuando son compartidos Cuando son limitantes Competencia

Competencia  Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante. Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica Disminución de supervivencia Disminución de fecundidad Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

Sin competencia

Competencia ·    La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

Proporción de descendientes del competidor fuerte La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución proporcional a la generación siguiente Competidor fuerte 3 6 6 5 Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia 5/8 con competencia

Competencia Efectos próximos Disminución tamaño Disminución biomasa > Exposición a depredadores > Uso de hábitats pobres > Susceptibilidad enfermedades Efecto último Diminución de supervivencia Disminución fecundidad Disminución del fitness evolutivo

· El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad ·    El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

Competencia Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo Explotación Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo Interferencia

Interferencia Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

Territorialidad Interferencia El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados Defender un territorio tiene beneficios y costos

El tamaño del territorio puede variar Recursos escasos Recursos abundantes

Territorio machos Recurso: hembras m h h h Territorio hembras Recurso: alimento y refugio para crías h

Competencia no jerarquizada o jerarquizada % mortalidad % mortalidad 100 % 100 % N N Jerarquizada No jerarquizada

Efecto de la competencia sobre la producción de plantas Tamaño de vástagos Producción Densidad de siembra Número de vástagos

Ciclos de vida y estrategias de historia de vida semélpara iterópara anuales iterópara Esquema general. Podría no existir la etapa post reproductiva Semélpara anual. Reproducción concentrada en un momento del año, luego muerte. Iterópara anual. Varios eventos reproductivos en forma continua a lo largo del año Iterópara multianual, con estacionalidad. Reproducción estacional, un individuo se reproduce varias veces Itrópara multianual con reproducción continua Semélpara multianual. Un individuo vive varios años antes de reproducirse, después muere iterópara semélpara

Caracteres de las historias de vida grande Tamaño al nacer Rápido y mucho tiempo Patrón de crecimiento joven Edad de madurez sexual Tamaño a la madurez sexual grande Número, tamaño, y sexo de las crías Muchas, grandes Reproducción específica por edades máxima Número de eventos reproductivos muchos Mortalidad específica por edades baja Longevidad larga

¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres? Asignación en una función disminuye otra Recursos finitos Alternativas Reproducción versus crecimiento Reproducción versus supervivencia Reproducción actual versus reproducción futura Número versus tamaño de las crías

Crecimiento vs reproducción Número de conos Machos con pocas hembras longevidad Machos con muchas hembras Supervivencia versus reproducción tamaño

Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas Tamaño versus número de crías Peso promedio propagulos

Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual Vxr Vxr mx mx Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual iteroparidad semelparidad

El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios A una determinada edad beneficios costos Se favorece inversión intermedia: iteroparidad Esfuerzo reproductivo 1

Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Estrategia Inestable Impredecible Recursos y condiciones varían Alta probabilidad de morir para adultos Alta probabilidad de morir para crías Capacidad de reproducirse rápido Gran número de crías chicas Poca inversión en cuidado de crías Edad de madurez baja Abundancia variable. Especies irruptivas “r” se selecciona por una alta tasa de incremento

Ambiente Estrategia Estable Predecible Recursos y condiciones constantes Alta competencia Supervivencia de adultos depende del tamaño Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad Reproducción lenta Pocas crías grandes Alta inversión en cuidado de crías Edad de madurez alta Iteroparidad Abundancia en equilibrio “K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

Especies r Especies K Crecimiento hacia equilibrio Crecimiento irruptivo N t K N t

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow S G Rápido crecimiento de crías Crecimiento lento de crías Alta supervivencia de crías Baja supervivencia de crías Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer Tamaño influye sobre número

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow Inversión total baja Inversión total alta peso bajo peso bajo n intermedio n muy alto Inversión total baja Inversión total alta peso alto peso alto n bajo n intermedio Alto G Bajo Alta Baja S

Variabilidad ambiental tamaño Ambiente rico Ambiente pobre Edad de primera reproducción fija x edad Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas

Variabilidad ambiental tamaño Ambiente rico Ambiente pobre t edad Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental tamaño Año bueno Año malo t edad Tamaño de primera reproducción fijo

Variabilidad ambiental tamaño Año bueno Año malo x edad Edad de primera reproducción fijo