Modelos básicos de crecimiento poblacional TEMA 5. CONCEPTOS Y MODELOS BÁSICOS DE DINÁMICA DE POBLACIONES ANIMALES Modelos básicos de crecimiento poblacional Estructura demográfica (edades, estados) Mecanismos de regulación: denso-dependencia, factores estocásticos Estructura espacial: Metapoblaciones http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

Demografía Tasas demográficas: Tasa de fecundidad Tasa de mortalidad Parámetros específicos para cada población de crecimiento, supervivencia y fecundidad Los parámetros demográficos determinan los cambios en el tamaño poblacional Si los parámetros demográficos son constantes, el crecimiento poblacional es determinista y predecible Tasas demográficas: Tasa de fecundidad Tasa de mortalidad Σ reproducción individual = Tasa de fecundidad poblacional = número de nacimientos per cápita en una población Σ mortalidad individual = Tasa de mortalidad poblacional = número de muertes per cápita en una población Tasa intrínseca de crecimiento poblacional = tasa de fecundidad – Tasa de mortalidad (+ Tasa de inmigración – Tasa de emigración)

DINÁMICA POBLACIONAL: Modelo de crecimiento exponencial N = tamaño poblacional (número de individuos) F = fecundidad (nacimientos) M = muertes E = emigración I = inmigración f = tasa de fecundidad = F / N · tiempo m = tasa de mortalidad = M / N · tiempo r = f - m = tasa intrínseca de crecimiento poblacional En una población cerrada (no E, I): N(t+1) = N(t) · f – N(t) · m = = N(t) · (f-m) = N(t) · r N(t+2) = N(t+1) · r = N(t) · r · r = N(t) · r² … N(t) = N(0) · r t N(t+1) / N(t) = r; N(t) / N(0) = r t [ln N(t) – ln N(0)] / t = r ¿Cuánto tarda en doblarse una población? N(t) / N(0) = 2 = r t ln 2 = t · ln r; t = ln 2 / ln r Tiempo Número

Características del crecimiento poblacional exponencial Modelo determinista: parámetros (r, f, m) constantes Crecimiento (o reducción, si r<0) exponencial Denso-independencia: r no varía con el tamaño poblacional Recursos no limitantes No estructura demográfica: parámetros independientes de la edad o estado de los individuos Año 1800 1850 1870 1890 1910 1930 1950 1970 1975 1980 1985 1990 1995 Población (x109) 0.91 1.13 1.30 1.49 1.70 2.02 2.51 3.62 3.97 4.41 4.84 5.29 5.75 Ejemplo: Crecimiento de la población humana mundial N(1995) / N(1950) = r45 = = 5.75 / 2.51 = 2.29084 r = 1.01859 = 1.86% Si r=1.86%, la población se dobla cada 37.6 años

Clasificación de los modelos poblacionales ESTRUCTURA DEMOGRÁFICA: población estructurada por edades / estados Estructurada: diferentes edades / estados presentan diferentes tasas demográficas No estructurada: todos los individuos son equivalentes MECANISMOS DE REGULACIÓN: Determinista / Estocástica Determinista: tasas demográficas constantes para cada edad / estado Estocástica: tasas demográficas sujetas a cambios aleatorios o dependientes de la variabilidad ambiental Denso-independiente / Denso-dependendiente D-I: tasa neta de crecimiento individual (dN /dt · N) independiente de la densidad D-D: tasa dependiente de la densidad. Generalmente se reduce cerca de la capacidad de carga, cuando los recursos se hacen limitantes, y de este modo se limita el crecimiento poblacional

MECANISMOS DENSO-DEPENDIENTES DE REGULACIÓN POBLACIONAL compensatorios (denso-dependencia) depensatorios (efecto Allee) denso-dependencia Densidad poblacional (N) dN / dt · N independiente densidad tiempo N independiente densidad denso-dependencia depensación

EJEMPLOS DE MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONAL MECANISMOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD variabilidad ambiental. Ejemplos: eventos climáticos extremos que provocan elevadas mortalidades “catástrofes ambientales” MECANISMOS COMPENSATORIOS (DENSO-DEPENDENCIA) tasas de crecimiento y reproducción: competencia por alimento mortalidad: competencia por refugios predación MECANISMOS DEPENSATORIOS (EFECTO ALLEE) agregaciones reproductivas fertlización externa supervivencia de juveniles dependiente de agregaciones

λ>0 N Tiempo dN/dt pendiente = λ dN/dt·N ordenada = λ Número (N) No estructura demográfica Denso-independencia Determinista MODELO EXPONENCIAL λ>0 λ <0 N N(t) = N(0) · rt dN/dt = λ N λ= ln (r) λ>0, crecimiento λ<0, reducción Tiempo dN/dt pendiente = λ dN/dt·N ordenada = λ Número (N) Número (N)

N dN/dt·N Número (N) Tiempo dN/dt = = λ N No estructura demográfica Denso-independencia Estocástica dN/dt = = λ N λ variable N perturbaciones aleatorias N 4. Elevada abundancia, crecimiento rápido dN/dt·N 2 4 3. Elevada abundancia, declive lento 1 3 2. Baja abundancia, crecimiento rápido Número (N) 1. Baja abundancia, crecimiento lento Tiempo

λ λ>0 dN/dt/N Producción No estructura demográfica Denso-dependencia Determinista MODELO LOGÍSTICO λ Producción individual K dN/dt = λ N [1-(N/K)] λ>0 dN/dt Producción poblacional Tasa neta de crecimiento per cápita dependiente de la densidad poblacional D-D limita el tamaño poblacional a altas densidades (capcidad de carga) D-D a bajas desidades (depensación o efecto Allee) Tamaño población (N) N K Tiempo

No estructura demográfica Denso-dependencia Estocástica MODELO LOGÍSTICO ESTOCÁSTICO Población tiende a fluctuar alrededor de K (capacidad de carga) Las perturbaciones (que alejan a la población de la capacidad de carga) se siguen de fluctuaciones hacia K K puede variar a lo largo del tiempo K2 K1 Tiempo

Tasa de fecundidad Tasa de mortalidad ESTRUCTURA DEMOGRÁFICA Variabilidad en las tasas demográficas entre edades y/o estados Tasa de fecundidad Fecundidad normalmente variable a lo largo del ciclo vital Periodo juvenil = no reproductivo Variabilidad en la edad de madurez Pocas especies presentan periodos no reproductivos al final de su ciclo vital Tasa de mortalidad La probabilidad de muerte es generalmente variable a lo largo del ciclo vital Curvas de mortalidad (o supervivencia): Tipo 1: supervivencia inicial > supervivencia tardía Tipo 2: supervivencia constante Tipo 3: supervivencia inicial < supervivencia tardía

Curvas de mortalidad Tipo 3 Tipo 2 Tipo 1 Log número vivo Edad Riesgo de mortalidad Edad Tipo 1 Curvas de mortalidad Tipo 2 Tipo 3 Tipo 3 Tipo 2 Tipo 1

ESTRUCTURA ESPACIAL: METAPOBLACIONES POBLACIÓN: Grupo de individuos que interaccionan regularmente y se reproducen entre si Metapoblación Colección de subpoblaciones (poblaciones locales) Estructurada espacialmente Dinámica de las subpoblaciones relativamente independiente Migración conecta subpoblaciones (inmigración y emigración > 0) Subpoblaciones presentan una probabilidad finita de extinción (y colonización)

EJEMPLO DE ESTRUCTURA METAPOBLACIONAL

CONCEPTOS BÁSICOS “Patch” (parcela, “isla” de hábitats, sitio, localidad): área continua con todos los recursos necesarios para la persistencia de una población local y separada por hábitat inadecuado de otros “patches”. En un momento determinado un “patch” puede estar ocupado o vacío. Población local: conjunto de individuos que viven en el mismo “patch” de hábitat y por tanto interaccionan entre ellos Estructura metapoblacional (tipos de metapoblaciones): red de “patches” de hábitat ocupados por una metapoblación y que presentan una cierta distribución en el espacio y tasas características de migración entre patches.

ORÍGENES DE LA TEORÍA DE LAS METAPOBLACIONES Heterogeneidad espacial (distribución no uniforme de variables ambientales en el espacio) Destrucción y fragmentación de hábitats por acción humana (transformación de hábitats “continuos” en “islas”): discontinuidades en la distribución e incremento del efecto borde Teoría de la biogeografía insular (MacArthur & Wilson, 1967): riqueza específica (colonización – extinción) dependiente de la distancia y tamaño de las islas

Distribución de organismos en el espacio Aleatoria Regular Agregada Distribución depende de la escala de observación

FRAGMENTACIÓN DE BOSQUES EN FINLANDIA EFECTO DE BORDE FRAGMENTACIÓN DE BOSQUES EN FINLANDIA 31% 1 km2 250 m 250 m 64% 5 km2

TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA INSULAR COLONIZACIÓN = f (distancia) pequeña cercana Tasa EXTINCIÓN = f ( tamaño) grande distante Sdp Sdg Scp Scg Número de especies

MODELO DE METAPOBLACIÓN DE LEVINS (“MODELO CLÁSICO”) e = extinción c = colonización e c R. Levins (1969) dp/dt = c p (1-p) - e p p = proporción de “patches” ocupados 1-p = proporción de “patches” no ocupados t=0 c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “patch” ocupado a otro no ocupuado por unidad de tiempo) e = tasa de extinción (probabilidad de que un “patch” ocupado se trasnforme en no ocupado, extinción local, por unidad de tiempo) t=1 t=2

DINÁMICA DE UN METAPOBLACIÓN CLÁSICA Equilibrio: dp/dt = 0 y p =1 - e/c Persistencia de la metapoblación si e<c No se modela la dinámica de cada población local (sólo su probabilidad de extinción) CONSECUENCIAS “Patches” desocupados o subpoblaciones en desaparición pueden ser rescatadas por la inmigración (“Rescue Effect”; efecto rescate) “Patches” desocupados son necesarios para la persistencia metapoblacional PERO, EN LAS POBLACIONES REALES … Subpoblaciones pueden variar en Tamaño Distancia entre “patches” Tipo de crecimiento poblacional local D-D o D-I r Calidad Tamaño e c Distancia

Relación de la distancia entre “patches” y tamaño de los “patches” con la probabilidad de extinción en mariposas (Hesperia comma, Inglaterra)

TIPOS DE ESTRUCTURA METAPOBLACIONAL Varianza del tamaño de los “patches” (u otro determinante de persistencia poblacional) ISLA – CONTINENTE (“mainland-island”) “CLÁSICA” (LEVINS) EN DESEQUILIBRIO (“non-equilibrium”) POBLACIÓN “PATCHY” Distancia de dispersión (en relación con la distancia entre “patches”)

Metapoblación clásica Isla-continente (MacArthur & Wilson, 1967) gran red de pequeños “patches” similares entre si, con una dinámica local mucho más rápida que la dinámica metapoblacional, y en que todas las poblaciones locales tienen una probabilidad significativa de extinción sistemas de “patches” de hábitat (islas) situadas dentro de la distancia de dispersión desde un “patch” muy grande (continente) en el que la población local nunca se extingue (y por tanto el sistema nunca se extingue)

Fuente-sumidero (“source-sink”) (Pulliam, 1988) metapoblación constituida por algunos “patches” con crecimiento poblacional, a baja densidad y en ausencia de inmigración, negativo (sumideros) y “patches” en que el crecimiento poblacional a bajas densidades es positivo (fuentes) “fuentes”, R>1; “sumideros”, R<1 Sumideros persisten por que son “resembrados” con individuos procedentes de fuentes Localidades con altas densidades pueden no ser auto-sostenibles

En desequilibrio Población “patchy” Modelos intermedios metapoblación en la que la tasa de extinción (a largo plazo) excede la tasa de colonización; en un caso extremo las poblaciones locales se sitúan tan alejadas que no hay migración entre ellas y por tanto no hay posibilidad de recolonización