3.2. ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO Definición de sistemas de apareamiento. Teoría de Emlen & Oring. Factores ecológicos Clasificación de los sistemas de apareamiento. Problemas asociados con la definición de los sistemas de apareamiento. Determinación de la paternidad Poliginia. Definición. Modelo de umbral de poliginia. Sistemas poligínicos. Defensa de recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia directa por lucha Poliandria. Definición. Sistemas poliándricos. Monogamia. Definición: monogamia social y genética. Hipótesis sobre el origen y mantenimiento de la monogamia social. Monogamia social y poliandria genética. Cópulas extra-pareja y parasitismo de puesta intraespecífico. Divorcio en aves Crítica de la clasificación de los sistemas de apareamiento. Variabilidad intraespecífica en las estrategias de apareamiento. Machos ‘satélite’ y mimetismo con hembras. Estrategias alternativas. Cambio de sexo http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

LECTURAS RECOMENDADAS TEXTOS BÁSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 11, pp. 369-403]. Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406]. Davies NB (1991). Mating systems. En, Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR Krebs & NB Davies (eds.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 9, pp. 263-294]. Sanz JJ (2002). Evolución de los sistemas de apareamiento. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Emlen St & LW Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science 197:215.223. Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill. [Cap. 10. Sistemas de apareamiento y competencia postcopulatoria, pp. 226-249].

SISTEMAS DE APAREAMIENTO Conjunto de estrategias e interacciones sociales que ocurren entre los individuos de una población sexual y que constituyen el contexto dentro del cual tiene lugar la unión de los gametos (CARRANZA 1994) Estrategias de obtención de parejas (como se obtienen, cuantas se obtienen, y características de los vínculos dentro de la pareja y del cuidado parental de cada sexo) (EMLEN & ORING 1977, DAVIES 1991)

ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO (Orians 1969, Emlen & Oring 1977): Sistema de apareamiento es el resultado del comportamiento de los individuos dirigido a maximizar su éxito reproductivo Capacidad de monopolización de un sexo sobre el otro - Dispersión de recursos y hembras - Asincronía en el celo entre hembras - Cuidado parental En casos donde los machos no proporcionan cuidado parental: B Dispersión de recursos A Dispersión de los machos Predación Dispersión de las hembras Beneficios y costes de la vida social Competencia entre machos por las hembras: A: directa B: indirecta

CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO no. de parejas por individuo naturaleza del vínculo (‘pair bond’) Un macho Varios machos Una hembra Monogamia 92% aves 5% mamíferos Poliandria 1% aves Raro en mamíferos Varias hembras Poliginia 7% aves 94% mamíferos Promiscuidad Muchas especies de peces e invertebrados marinos Monogamia: Asociación prolongada y apareamiento (‘casi’) exclusivo entre un macho y una hembra Poliginia: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre un macho y dos o más hembras en un periodo dado Poliandria: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre una hembra y dos o más machos en un periodo dado Promiscuidad: No existe asociación entre ambos sexos y apareamientos múltiples por miembros de al menos un sexo

PROBLEMAS PARA LA DEFINICIÓN DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO Determinación de la exclusividad del apareamento Dificultad de observación de cópulas Inferencias basadas en comportamiento social no copulatorio Determinación de la paternidad Copulación no signifca necesariamente paternidad Marcadores moleculares Definición del vínculo de la pareja No existe una definición ‘universal’

♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ POLIGINIA ♀:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0 Grado de poliginia: Varianza en el número de hembras monopolizadas por cada macho. Para una población dada de hembras, si algunos machos monopolizan muchas hembras, otros deben aparearse con pocas o con ninguna ♀ ♂:1+1+1+1+1+1+1+1+1+1 Promedio hembras / macho =1 ♀:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0 ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂

POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS Recursos (alimento, sitios de cría) que necesitan las hembras durante la época de apareamiento son limitantes y se distribuyen en agregados Agregación de hembras en áreas con recursos abundantes Machos defienden territorios con recursos abundantes Territorio de cada macho Recurso DISTRIBUCIÓN UNIFORME Potencial de poligamia bajo DISTRIBUCIÓN AGREGADA Potencial de poligamia alto

MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969) Sitio de cría ♂♀ ♂♂♂ ♀ (a) Si unos pocos machos pueden monopolizar todos los sitios de cría, las hembras deben aceptar la poliginia ♂ ♂♀ ♀ (b) Si la mayoría de machos defenden sitios de cría, las hembras pueden decidir el nivel de poliginia

♀ ? ♂♀ ♂ MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA: ¿Qué decisión debe tomar una hembra: poliginia con un “buen” macho o monogamia con un “mal” macho? Hembra monógama ♂♀ ♂ ♀ ? CALIDAD DEL TERRITORIO / SITIO DE CRÍA ÉXITO REPRODUCTIVO DE HEMBRAS Coste de poliginia Umbral de poliginia Hembra poligínica B A C (Calidad territorio poligínico - Calidad territorio monógamo) Umbral de poliginia > POLIGINIA B - A > Umbral POLIGINIA C - A < Umbral MONOGAMIA

POLIGINIA POR DEFENSA DE HEMBRAS Movimientos y uso del espacio de las hembras no proporcionan lugares estratégicos defendibles Machos siguen a los grupos de hembras (harenes) TIPOS DE HARENES EN FUNCIÓN DE LA DURACIÓN DE SU DEFENSA POR PARTE DE LOS MACHOS: Harenes estacionales - Receptividad (celo, estro) de las hembras restringido estacionalmente - Ej.: ciervos, elefantes marinos Harenes permanentes - Receptividad permanente de las hembras - Asociación al harén de un grupo de machos con una jerarquía reproductiva - Ej.: babuinos, búfalo

LEKS CARACTERÍSTICAS SISTEMA RARO Machos se agregan y defienden pequeños territorios (sin recursos) y se “anuncian” con señales (visuales, acústicas u olfativas). Hembras visitan machos sólo para aparearse. Machos no proporcionan cuidado parental. Hembras visitan numerosos machos antes de copular y son selectivas en la elección de pareja Grado de poliginia muy elevado CARACTERÍSTICAS SISTEMA RARO MAMÍFEROS: 7 especies (<0.2%). Ungulados (antílope africano, gamos, ...), narval, murciélago … AVES: 35 especies (<0.5%). Avutardas, gallos de artemisa, urogallos … ANFIBIOS INVERTEBRADOS (insectos, cefalópodos …)

CAUSA GENERAL DE LA FORMACIÓN DE LEKS MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DE MONOPOLIZACIÓN DE HEMBRAS: Recursos dispersos Densidad de población Interferencia entre machos HIPÓTESIS ESPECÍFICAS SOBRE LAS CAUSAS DE AGREGACIÓN DE MACHOS EN LEKS 1) Agregaciones en ‘puntos calientes’ (‘hotspots’) 2) Minimización del riesgo de predación 3) Formación de ‘emisores calientes’ (‘hotshots’)

♂ ♂ ♂ ♀ 1) Agregaciones en ‘puntos calientes’ (‘hotspots’) ‘Puntos calientes’: áreas en que la tasa de encuentro con hembras es muy elevada, por: concentración de recursos solapamiento de territorios ♀ Lek por solapamiento de territorios con distribución libre ideal de los machos ♂ ♂ ♂ 3) Formación de ‘emisores calientes’ (‘hotshots’) a) Incremento de la capacidad de atracción por señalización conjunta del grupo de machos b) Machos con poca capacidad de atracción ‘parasitan’ a machos con elevada capacidad agregándose a ellos

MONOGAMIA HIPÓTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA: Sps. Cuidado parental monógamas machos AVES 92% Si MAMÍFEROS 5% No HIPÓTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA: Monogamia obligada: Cuidado parental paterno siempre incrementa su éxito reproductivo (Lack 1968). Carácter innato b) Monogamia ‘facultativa’: Causas de la no deserción de machos: Oportunidades escasas de poliginia: competencia fuerte entre machos agresividad entre hembras para reducir la oportunidad de poliginia de su pareja

¿DEBE DESERTAR EL MACHO? Si la deserción reduce el éxito de la puesta: Cuidado biparental: éxito reproductivo = 1 Cuidado maternal: éxito reproductivo = 1/x Deserción del macho: si puede aparearse con >x hembras ¿POR QUÉ DESERTAN LOS MACHOS? (Y NO LAS HEMBRAS) a) Pueden desertar antes (cuando las hembras aún están completando la puesta) b) Mayor tasa de fertilización (beneficios) potencial

CÓPULAS EXTRA-PAREJA PARASITISMO DE NIDO Machos monógamos con una estrategia mixta: a) protección de su pareja y cuidado biparental b) intentos de cópula con hembras de parejas próximas (sin protección ni cuidado parental) Éxito reproductivo en machos Calidad de progenie en hembras PARASITISMO DE NIDO Hembras desovan (o trasladan huevos) en nidos próximos, además de cuidar su propia puesta: Ejemplos en aves. Nidos parasitados: 5-46% estorninos 3-31% golondrinas Éxito reproductivo en machos y hembras