TEMA 8. DINÁMICA DE POBLACIONES EXPLOTADAS TEMA 8. DINÁMICA DE POBLACIONES EXPLOTADAS. EL CASO DE LOS RECURSOS PESQUEROS Modelos clásicos de poblaciones de peces: stock unitario, mezcla dinámica (“dynamic-pool”) Ciclos vitales Teoría básica de la dinámica de la poblacional Relación stock-reclutamiento Tipos de recursos pesqueros: efecto de la movilidad y del tipo de pesquería Metapoblaciones marinas http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS DE POBLACIONES DE PECES: STOCK UNITARIO Pitcher & Hart (1982): - Población explotada Hilborn & Walters (1992): - Colección arbitraria de poblaciones suficientemente grande para renovarse por reproducción (cambios de abundancia no dominados por migraciones). Individuos presentan patrones similares de crecimiento, reproducción, migración y dispersión, y los mismos riesgos de mortalidad natural o por pesca. Organismos encargados de la gestión de pesquerías (ej. International Council for the Exploration of the Sea, North Atlantic Fisheries Organziation, Food and Agriculture Organization): - Áreas geográficas (definidas por criterios ecológicos y políticos) cuyas poblaciones se evalúan y gestionan como una unidad.

REPRODUCCIÓN MORTALIDAD NATURAL (M) POBLACIÓN (STOCK) RECLUTAMIENTO STOCK UNITARIO RECLUTAMIENTO REPRODUCCIÓN MORTALIDAD NATURAL (M) POR PESCA (F) POBLACIÓN (STOCK) (INMIGRACIÓN) (EMIGRACIÓN)

NAFO (North-Atlantic Fisheries Organziation) ÁREAS GEOGRÁFICAS Y STOCKS DEFINIDAS POR ORGANISMOS INTERNACIONALES DE GESTIÓN PESQUERA NAFO (North-Atlantic Fisheries Organziation) FAO (Food and Agriculture Organization, ONU)

CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS DE POBLACIONES DE PECES: MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”) COMPORTAMIENTO INDIVIDUAL La velocidad y escala de movimiento de los individuos es grande en relación a la distribución geográfica del stock Todos los individuos tienen similar probabilidad de interaccionar entre si CONSECUENCIAS POBLACIONALES Los individuos se distribuyen aleatoriamente dentro del área de distribución del stock. El stock no presenta estructura espacial. Todos los individuos experimentan ambientes abióticos y bióticos (densidad local) similares.

MEZCLA DINÁMICA EFECTO DE LA PESCA Reduce la densidad poblacional No cambia la distribución espacial Población vírgen t = 0 N = 1000 Población explotada t = 1 N = 500 Capturas (C) C = q·E·N = 0.5 · N q = capturabilidad E = esfuerzo de pesca Capturas (C) C = 0.5 · N t = 2 N = 250

PROPIEDADES ÚNICAS DE LAS POBLACIONES DE PECES Producción superabundante de embriones (huevos) Fertilización externa “Ambiente” abstracto y difícil de definir Una fuente de mortalidad “externa”: pesca Diferencias de escala considerables entre los eventos que afectan a los adultos y los que afectan a larvas y juveniles 1 10 100 1000 ESCALA ESPACIAL (km) ESCALA TEMPORAL (días) F: fitoplancton Z: zooplancton P: peces pelágicos P adultos huevos, larvas Z F Rothschild, B. J. 1986. Dynamics of marine fish populations. Harvard University Press.

CICLOS VITALES EN ORGANISMOS MARINOS HUEVOS 1 mm días CICLOS VITALES EN ORGANISMOS MARINOS LARVAS varios mm semanas JUVENILES > 15 mm pocos años Correlación alta baja ADULTOS > 15 cm muchos años

TEORÍA BÁSICA DE LA DINÁMICA POBLACIONAL: DINÁMICA DE UNA COHORTE 1) NÚMERO INICIAL DE RECLUTAS COHORTE: Grupo de individuos nacidos en un periodo de un año u otro periodo menor RECLUTAMIENTO: Número de individuos vivos en una población en cualquier momento arbitrario tras la fase larvaria Número de individuos vivos en una población en el momento que son vulnerables por primera vez a la captura por la pesquería

tc t0 2) MORTALIDAD (1/2) t0: reclutamiento tc: edad de primera captura Edad Tamaño cohorte (N) t0 tc M F M M+ F Tasas instantáneas de mortalidad: Z: total (Z = M+F) M: natural F: por pesca Supervivencia: s = e-Z dN / dt = - Z · N N1 = N0 · e-Z = N0 · s Nt = N0 · e-Z·t ln Nt = ln N0 - Z·t

Tasa exponencial de mortalidad (Z) Distribuciones de frecuencia de tasas de mortalidad natural en peces (Pauly 1980) Tasa exponencial de mortalidad (Z) % mortalidad anual 0.1 7.5 0.5 32.2 1 54.1 2 78.9

3) CRECIMIENTO INDIVIDUAL Edad (t) Tamaño corporal (L) L∞ Ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy dL / dt = K (L∞ - Lt) L: tamaño corporal Lt = L∞ · (1 - e-k·t) W: peso corporal Wt = · W∞ · (1 - e-k·t)3 L ∞, W∞: L, W máximos k: tasa de crecimiento

Nt · Wt = Bt = N0 · e-Z·t · W∞ · (1 - e-k·t)3 4) DINÁMICA TEMPORAL DE LA BIOMASA DE LA COHORTE (curva de biomasa virgen) Edad (t) Biomasa de la cohorte Edad (t) Tamaño (W) Edad (t) Cohorte (N) Nt · Wt = Bt = N0 · e-Z·t · W∞ · (1 - e-k·t)3 B: biomasa

5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS RELACIÓN CON TAMAÑO POBLACIONAL proporcional a la biomasa, pero producción denso-dependiente RELACIÓN CON ESTRATEGIA VITAL edad (tamaño) frecuencia puesta relación fecundidad (número) / tamaño huevos 6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE HUEVOS Y RECLUTAMIENTO

RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO Relación empírica entre el tamaño del stock reproductivo y el reclutamiento subsiguiente de la cohorte producida por ese stock. ¿CUANDO SE DETERMINA LA MAGNITUD DEL RECLUTAMIENTO? Fases vitales con tasas de crecimiento y mortalidad elevadas: Larvas / Juveniles FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO LARVARIO (supervivencia hasta METAMORFOSIS): Abundancia de alimento + ‘Match/mismatch hypothesis’ Transporte físico a hábitats adecuados Predación FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO DE JUVENILES (supervivencia hasta MADUREZ SEXUAL): Abundancia de alimento Limitación de hábitats Predación / Canibalismo

HIPÓTESIS NULAS SOBRE LA RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO “more commonly the number of recruits is effectively independent of the adult stock size over most of the observed range of stock size” (Gulland 1983) Compensación Independencia de la densidad STOCK REPRODUCTIVO RECLUTAMIENTO STOCK REPRODUCTIVO RECLUTAMIENTO Desarrollo pesquería

PRINCIPIOS BÁSICOS DE LOS MODELOS DE RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO (Ricker, 1975) La curva stock-reclutamiento debería pasar por el origen: cuando no hay stock parental no hay reclutamiento La curva no debe descencer hasta reclutamientos nulos a niveles de stock muy elevados. La reproducción no es nunca eliminada totalmente a densidades elevadas La tasa de reclutamiento (reclutas/adulto) debería decrecer continuamente con los incrementos del stock parental El reclutamiento debe exceder al stock sobre una parte del rango de stocks posibles STOCK REPRODUCTIVO RECLUTAMIENTO 1:1 (0, 0)

EJEMPLOS DE RELACIONES STOCK-RECLUTAMIENTO 1. Obtención de series temporales stock y reclutamiento 2. Relación entre stock y reclutamiento subsiguiente 3. Ajuste de modelos estadísticos

Índice de supervivencia Abundancia stock adultos, S MODELOS STOCK-RECLUTAMIENTO E ÍNDICES DE SUPERVIVENCIA (RECLUTAMIENTO / ABUNDANCIA STOCK ADULTOS) BEVERTON Y HOLT RICKER ‘HOCKEY STICK’ (Barrowman & Myers, 2001) Reclutamiento R Índice de supervivencia R/S Abundancia stock adultos, S

MODELO DE BEVERTON Y HOLT (1957) R = a · S / (b + S) R: reclutamiento S: stock a: reclutamiento máximo b: stock necesario para producir un reclutamiento a/2 Pendiente inicial (máximo reclutas / adulto) = a/b Competencia entre juveniles determina una tasa de mortalidad dependiente linearmente del tamaño de la cohorte en cada momento: competencia por alimento o hábitat

R = S · ea · (1-S/b) R = a · S · e-b·S MODELO DE RICKER (1954) ea: pendiente inicial, b: valor de S al que R=S a: reclutas/adulto cuando el stock es pequeño, b: velocidad con que los reclutas/adulto se reducen al aumentar el stock Tasa de mortalidad de huevos, larvas y juveniles es proporcional al tamaño inicial de la cohorte (dependencia del stock, no denso-dependencia): canibalismo de juveniles por adultos transmisión de enfermedades crecimiento denso-dependiente acoplado con predación dependiente del tamaño

CLASIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE RECURSOS PESQUEROS TIPO DE PESQUERÍA ARTESANAL. PEQUEÑA ESCALA INDUSTRIAL. GRAN ESCALA MOVILIDAD DEL RECURSO Sedentario Escasa movilidad, Repertorio comportamental limitado Repertorio comportamental complejo Movilidad intermedia Alta movilidad algas, esponjas, corales, ostras, mejillones, cirrípedos, ascidias pectínidos, holoturias, erizos pulpos, gasterópodos, cangrejos cangrejos, camarones, langostas, peces de arrecifes camarones y peces costeros (y algunos oceánicos) laminariales (‘kelp beds’) pectínidos snow and Tanner crabs, king crabs peces, calamares, gambas Modelos clásicos

METAPOBLACIONES MEROPLANCTÓNICAS DIFERENCIAS CON EL PARADIGMA DE METAPOBLACIÓN DESARROLLADO PARA ESPECIES TERRESTRES: Especies marinas con fases larvarias (excepto en casos de duración muy corta) no presentan mecanismos de reproducción local. Por tanto, las poblaciones locales son abiertas. Las tasas de producción de adultos no son consecuencia de la dinámica de la población local. La dinámica de la dispersión es simple en la mayoría de especies marinas dado que la propensidad a la dispersión no depende de las condiciones locales de densidad, abundancia de alimento, hábitat o predadores. Todas las larvas se dispersan independientemente de las condiciones del hábitat local. Las larvas pelágicas se desarrollan en un fluido móvil, por lo que la dirección y amplitud de la dispersión es parcialmente un proceso de transporte físico.

DEFINICIONES DE TÉRMINOS IMPORTANTES PARA LAS METAPOBLACIONES MARINAS POBLACIÓN LOCAL: grupo de individuos que interaccionan regularmente entre ellos - Cerrada: migración entre poblaciones locales rara o inexistente. Crecimiento dependiente de la reproducción dentro de la población local. - Abierta: migración entre poblaciones común. En especies marinas con vidas larvarias largas, la inmigración es el único mecanismo de crecimento en las poblaciones locales. En estas poblaciones, la reproducción local no afecta la dinámica de la población local. METAPOBLACIÓN: grupo de poblaciones locales abiertas que interaccionan a través del intercambio de individuos. Para la mayoría de invertebrados marinos, esta migración se realiza a través de la dispersión larvaria.

TIPOS DE METAPOBLACIONES: Efecto de la distancia de dispersión larvaria Poblaciones locales de adultos Tasas elevadas de reclutamiento Tasas bajas de reclutamiento POBLACIÓN CERRADA (distancia de dispersión corta) FUENTE - SUMIDERO (distancia de dispersión larga) ‘POOL’ LARVARIO MÚLTIPLES FUENTES (distancia de dispersión larga) LIMITADA POR LA DISTANCIA

DISEÑO DE RESERVAS MARINAS: EJEMPLO DE LA IMPORTANCIA DE LA ESTRUCTURA METAPOBLACIONAL Reserva protege la población fuente de otras muchas poblaciones Reserva no protege ninguna población fuente