Capítulo 8 Producción de Energía

Temas de interés: Cuando las mitocondrias trabajan Hay más de 100 enfermedades mitocondriales Ataxia de Friedreich, causada por una mutación de un gen mitocondríal, resulta en debilidad muscular y problemas de visión Los animales, plantas, protistas y hongos dependen de las mitocrondrias Mitocondrias defectuosas pueden resultar en enfermedades letales

Cuando las mitocondrias trabajan p.123

ATP es fuente universal de energía Organismos fotosintéticos obtienen energía del sol Animales obtienen energía de plantas u otros animales En todos los casos, la energía se transforma a ATP

Hacer ATP Las plantas hacen ATP en fotosíntesis Las células de otros organismos hacen ATP metabolizando carbohidradtos, grasas y proteínas

Vías liberadoras de Energía Vía Anaeróbica Evolucionó primero No requiere oxígeno Empieza con glicólisis en citoplasma Se completa en el citoplasma Vía Aeróbica Evolucionó después Requiere oxígeno Empieza con glicólisis en citoplasma Se completa en mitocondria

Vías productoras de energía Inicia (glucólisis) en citoplasma Inicia (glucólisis) en citoplasma Termina en mitocondria Termina en mitocondria Vía anaeróbica Respiración aeróbica Fig. 8-2, p.124

Ecuación Respiración Aeróbica C6H1206 + 6O2 6CO2 + 6H20 glucosa oxígeno dióxido carbono agua

Overview of Aerobic Respiration CYTOPLASMA glucosa ATP 2 ATP 4 Glucólisis e- + H+ (2 ATP netos) 2 NADH 2 piruvatos e- + H+ 2 CO2 Overview of Aerobic Respiration 2 NADH e- + H+ 8 NADH 4 CO2 Ciclo Krebs e- + H+ 2 ATP 2 FADH2 e- Cadena transportadora electrones 32 ATP H+ agua e- + oxígeno Producción Energía Promedio: 36 ATP Fig. 8-3, p. 135

La función de las coenzimas NAD+ y FAD aceptan electrones e hidrógenos Transforman en NADH y FADH2 Entregan electrones a la cadena transportadora de electrones

Glucosa Un azúcar (C6H12O6) Atomos unidos por uniones covalentes In-text figure Page 126

Glucólisis en dos etapas Reacciones endergónicas (inversión) ATP activa la glucosa y sus carbones Reacciones exergónicas (cosecha) Los productos se parten en moléculas de piruvato de tres carbones Se forma ATP y NADH

Glucólisis glucosa a segunda parte de la vía aeróbica GLUCOSA pyruvate a segunda parte de la vía aeróbica GLUCOSA Fig. 8-4a, p.126

REACCIONES ENDERGÓNICAS Glucólisis REACCIONES ENDERGÓNICAS DE GLUCÓLISIS glucosa ATP invierte 2 ATP ADP P glucosa–6–fosfato P fructosa–6–fosfato ATP ADP P P fructosa–1,6–difosfato DHAP Fig. 8-4b, p.127

REACCIONES EXERGÓNICAS GLUCÓLISIS REACCIONES EXERGÓNICAS P P PGAL PGAL NAD+ NAD+ NADH NADH Pi Pi P P P P 1,3–difosfoglicerato 1,3–difosfoglicerato fosforilización a nivel de sustrato ADP ADP ATP ATP invierte 2 ATP P P 3–fosfoglicerato 3–fosfoglicerato Fig. 8-4c, p.127

Glicólisis P P 2–fosfoglicerato 2–fosfoglicerato H2O H2O P P PEP PEP fosforilización a nivel de sustrato ADP ADP ATP ATP produce 2 ATP piruvato piruvato Fig. 8-4d, p.127

Energy-Requiring Steps invierten 2 ATP Reacciones endergónicas glucosa ADP P ATP glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato P ATP fructosa1,6-defosfato P ADP PGAL P Figure 8-4(2) Page 127

Energy-Releasing Steps PGAL PGAL NAD+ NAD+ Pi NADH Pi NADH P P P P Energy-Releasing Steps 1,3-difosfoglicerato 1,3-difosfoglicerato ADP ADP ATP ATP P P 3-fosfoglicerato 3-fosfoglicerato P P 2-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato H2O H2O P P PEP PEP ADP ADP ATP ATP piruvato piruvato Figure 8-4 Page 127

Glucólisis: Ganancia Neta Energía Reacciones endergónicas: 2 ATP invertidos Reacciones exergónicas: 2 NADH formados 4 ATP formados Ganancia neta 2 ATP y 2 NADH

Reacciones secundarias Reacciones preparación Piruvato se oxida a moléculas de acetil (2 carbonos) y dióxido de carbono NAD+ se reduce Ciclo Krebs Las moléculas de acetil se oxidan a dióxido de carbono NAD+ y FAD son reducidos

Reacciones secundarias mitocondria mitocondria Fig. 8-5a, p.128

Reacciones secundarias Fig. 8-5b, p.128

Reacciones secundarias membrana interna de la mitocondria membrana externa de la mitocondria matriz espacio intermembranoso Fig. 8-6a, p.128

espacio intermembranoso Dos piruvatos atraviesan la membrana interna mitocondria espacio intermembranoso 2 NADH matriz mitocondrial 6 NADH Ciclo Krebs Ocho NADH, dos FADH 2, y dos ATP son la ganancia de la descomposición de dos piruvatos. 2 FADH2 ATP 2 Los seis átomos de carbono del piruvato se difunden fuera de la mitocondria y la célula en forma de seis moléculas de CO2 6 CO2 Fig. 8-6b, p.128

Reacciones de Preparación piruvato coenzyme A (CoA) NAD+ NADH O O dióxido carbono CoA acetil-CoA

Reacciones preparación Formación de acetil-CoA piruvato Reacciones preparación coenzima A NAD+ (CO2) NADH CoA acetil-CoA Ciclo Krebs CoA oxalacetato citrato NAD+ NADH NADH NAD+ FADH2 NAD+ FAD NADH ADP + grupo fosfato ATP Fig. 8-7a, p.129

CADENA TRANSPORTADORA glucosa Reacciones de preparación GLUCÓLISIS PIRUVATO CICLO KREBS CADENA TRANSPORTADORA ELECTRONES Fig. 8-7b, p.129

Ciclo Krebs =CoA acetil-CoA CoA oxalacetato citrato NADH H2O NAD+ H2O malato isocitrato NAD+ H2O O O NADH fumarato FADH2 a-ketoglutarato FAD NAD+ CoA O NADH succinato succinil-CoA Figure 8-6 Page 129 ADP + grupo fosfato ATP

Ciclo de Krebs Reactivos Productos Acetil-CoA 3 NAD+ FAD ADP y Pi Coenzima A 2 CO2 3 NADH FADH2 ATP

Resultados segunda etapa Todas las moléculas de carbono del piruvato terminan en dióxido carbono Las coenzimas se reducen (ganan electrones e hidrógenos) Se forma una molécula de ATP Se regenera el oxalacetato de cuatro carbonos

Reducción de coenzimas en dos etapas Glucólisis 2 NADH Reacciones preparación 2 NADH Ciclo Krebs 2 FADH2 + 6 NADH Total 2 FADH2 + 10 NADH

Cadena transportadora electrones Se da en mitocondria Coenzimas entregan electrones a la cadena transportadora Cadena transportadora de electrones produce un gradiente de iones H+ Flujo de H+ a favor de gradiente produce ATP

CADENA TRANSPORTADORA glucosa Fosforilización GLUCÓLISIS piruvato CILCO KREBS CADENA TRANSPORTADORA ELECTRONES Fig. 8-8a, p.130

ESPACIO INTERMEMBRANA Cadena transportadora Electrones Fosforilización ESPACIO INTERMEMBRANA H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ e- e- e- H+ H+ H+ ADP + Pi ATP NADH + H+ NAD+ + 2H+ FADH2 FAD + 2H+ 2H+ + 1/2 02 H2O Cadena transportadora Electrones ATP Sintetasa H+ MATRIZ MITOCONDRIAL Fig. 8-8b, p.130

Fosforilización glycolysis e– CICLO KREBS cadena transportadora glucosa Fosforilización ATP 2 PGAL ATP 2 NADH 2 pyruvate glycolysis 2 FADH2 2 CO2 e– 2 acetil-CoA 2 NADH H+ H+ 2 6 NADH CICLO KREBS ATP Ciclo Krebs ATP H+ 2 FADH2 ATP H+ 4 CO2 36 ATP H+ H+ ADP + Pi cadena transportadora electrones H+ H+ H+ Fig. 8-9, p.131

Generando gradiente H+ espacio intermembrana NADH matriz mitocondrial

Produccción ATP: Modelo Quimiosmótico MATRIZ MITOCONDRIAL ADP + Pi

Importancia Oxígeno Cadena transportadora electrones requiere oxígeno Oxígeno recoge electrones de la cadena y los combina con H+ para formar agua

Resumen Ganancia de Energía (por molécula glucos) Glucólisis 2 ATP Ciclo Krebs y reacciones preparación Cadena transportadora electrones 32 ATP

Ganancia energía varía NADH formado en citoplasma no puede entrar a mitocondria Entrega electrones a membrana mitocondrial Membrana transporta NAD+ o FAD hacia interior mitocondria Electrones entregados a FAD producen menos ATP que aquellos entregados al NAD+

Eficiencia de respiración aeróbica 686 kcal de energía se liberan 7.5 kcal se conservan en cada ATP Cuando se forman 36 ATP, 270 kcal (36 X 7.5) se capturan en ATP Eficiencia = 270 / 686 X 100 = 39% Mayoría energía se pierde en calor

Vías anaeróbicas No usan oxígeno Produce menos ATP Dos tipos Fermentación Transporte electrónes anaeróbicos

Fermentación Empieza con glucólisis No metaboliza glucosa a agua y dióxido de carbono Produce sólo 2 ATP de la glucólisis Pasos que siguen a glucólisis sólo regeneran NAD+

Fermentación Alchólica glucólisis C6H12O6 Fermentación Alchólica 2 ATP inversión 2 ADP 2 NAD+ 2 NADH 4 ATP 2 piruvato cosecha 2 ATP net forma etanol 2 H2O 2 CO2 2 acetaldehídos electrones, hidrógeno forma NADH 2 etanol Fig. 8-10d, p.132

Fermentación Alchólica Fig. 8-10a, p.132

Fermentación Alchólica Fig. 8-10b, p.132

Fermentación Alchólica Fig. 8-10c, p.132

Fermentación Láctica glucólisis C6H12O6 ATP 2 inversión 2 ADP 2 NAD+ 2 NADH 4 ATP 2 piruvato cosecha 2 ATP netos lactate fermentation electrones, hidrógeno froma NADH 2 lactato Fig. 8-11, p.133

Fermentación Láctica Fig. 8-12, p.133

Cadena Transportadora anaeróbica Realizan algunas bacterias Cadena transportadora de elctrones se da en la membrana plasmática bacteriana El receptor final de electrones es un compuesto del ambiente como los nitratos. No oxígeno Ganancia ATP es baja

p.134

ALIMENTO GRASAS glucógeno carbohidratos complejos proteínas acidos grasos glicerol azúcares simples aminoácidos glucosA-6-fosfato NH3 esqueletos carbono GLUCÓLISIS PGAL urea piruvato acetil-CoA CILCO KREBS

Formas alternas de energía Fig. 8-13a, p.135

cadena transportadora Formas alternas de energía ALIMENTO GRASAS glucógeno carbohidrátos complejos proteínas acidos grasos glicerol azúcares simples (e.g., glucosa) aminoácidos NH3 glucosa-6-fosfato carbono urea PGAL 2 ATP glucólisis 4 ATP (2 ATP netos) NADH piruvato acetil-CoA NADH CO2 NADH, FADH2 Ciclo Krebs 2 ATP CO2 e– ATP ATP cadena transportadora electrones ATP mucho ATP H+ agua e– + oxígeno Fig. 8-13b, p.135

Evolución Vías Metabólicas Orígen vida, atmósfera con poco oxígeno Primeros organismos vías anaeróbicas Después, fotosíntesis aumenta oxígeno atmosférico Aparecen células que usan el oxígeno como aceptor final de electrones en cadena transportadora

Procesos ligados energía solar augua + moléculas dióxido azúcar FOTOSÍNTESIS augua + dióxido carbono moléculas azúcar oxígeno RESPIRACIÓN AERÓBICA