FITOHORMONAS Y FITORREGULADORES DEL CRECIMIENTO (basado en Salisbury & Ross, 2000)

HORMONAS VEGETALES Son compuestos orgánicos sintetizados en una parte de la planta y no necesariamente traslocados a otra parte en donde, en concentraciones muy bajas, produce una respuesta fisiológica (parecida a la definición de hormonas animales pero no necesariamente con las mismas características).

LOS PRINCIPALES GRUPOS DE FITOHORMONAS Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido Abscísico Etileno

INFLUENCIA FITOHORMONAL Los efectos y concentraciones endógenas de las fitohormonas dependen de: La especie La parte concreta de la planta El estado de desarrollo de la planta Su concentración hormonal Las interacciones con otras hormonas Diversos factores ambientales

ACCIÓN Y ESPECIFICIDAD DE LAS FITOHORMONAS Para que las fitohormonas en concentraciones micromolares o submicromolares sean activas y específicas, deben darse 3 condiciones en el sistema de respuesta: 1) Debe haber una cantidad umbral en las células adecuadas.

ACCIÓN Y ESPECIFICIDAD DE LAS FITOHORMONAS 2) Reconocimiento y unión estrecha de cada uno de los grupos de células que responden a la fitohormona (células destino). Las moléculas proteicas tienen las estructuras complejas necesarias para “reconocer” y seleccionar moléculas más pequeñas. Se han identificado muchas en la membrana plasmática.

ACCIÓN Y ESPECIFICIDAD DE LAS FITOHORMONAS 3) La proteína receptora (cuya configuración supuestamente cambia al ligarse a la hormona) deberá causar algún otro cambio metabólico que conduzca a la amplificación del mensajero o la señal hormonal. Puede haber sucesivamente varios procesos de amplificación antes de que se produzca la respuesta hormonal.

EFECTOS DE LAS HORMONAS SOBRE LA ACTIVIDAD GENÉTICA A nivel de transcripción del ADN En el núcleo (procesamiento del ARNm). Regulación de enzimas en el procesamiento del ARNm porque la mayoría de las moléculas de ARNm se degradan parcialmente y algunos elementos se reordenan antes de abandonar el núcleo.

EFECTOS DE LAS HORMONAS SOBRE LA ACTIVIDAD GENÉTICA En el citosol el ARNm puede traducirse en ribosomas o ser degradado por las ribonucleasas. El ARNm puede traducirse en enzima y ésta se puede modificar por metilación, fosforilación, etc. También pueden verse afectadas por fitohormonas.

AUXINAS Del griego (auxein = aumentar) descubiertas por Fritz Went (1926)al observar la curvatura de los coleóptilos de la avena hacia la luz. Este fenómeno se llama FOTOTROPISMO. La substancia se encontraba en abundancia en los ápices y podía difundirse hacia un bloque muy pequeño de agar. El coleóptilo crecía hacia el lado donde se colocó el bloque de agar. Se trataba del Ácido Indol Acético (IAA).

EXPERIMENTO DE WENT

OTRAS AUXINAS

LOCALIZACIÓN DE ALGUNAS AUXINAS 4 -CloroIAA.- En semillas jóvenes de varias leguminosas. PAA.- Muy frecuente en las plantas IBA.- En hojas de maíz y en varias dicotiledóneas. Precursores de las Auxinas: Indolacetaldehído, Indolacetonitrilo y el Indoletanol (carecen del gpo. carboxilo).

FITORREGULADORES QUE CAUSAN RESPUESTAS TIPO AUXINA Ácido α-naftalén acético (NAA) Ácido 2,4-Diclorofenoxiacético (2,4-D) Ácido 2-metil-4-clorofenoxiacético (MCPA)

POSIBLE SÍNTESIS DEL IAA El probable precursor es el D-Triptofano, debido a que su estructura es similar a éste. Se conocen 2 mecanismos y ambos implican la eliminación del grupo aminoácido y del grupo carboxilo terminal de la cadena lateral del triptofano.

POSIBLE SÍNTESIS DEL IAA Probable donación del grupo amino a un α-cetoácido, por una reacción de transaminación formando ácido indolpirúvico. Posterior descarboxilación del indolpiruvato para formar indolacetaldehído. Oxidación del indolacetaldehído a IAA.

POSIBLE LUGAR DE SÍNTESIS DEL IAA Tejidos jóvenes como meristemos de tallos, hojas y frutos en desarrollo. Las enzimas necesarias para la conversión del triptofano en IAA son más activas en estos tejidos. El contenido de auxinas en estos tejidos es mayor.

POSIBLES MECANISMOS DE FORMACIÓN DEL IAA EN PLANTAS

DESACTIVACIÓN TEMPORAL DE LAS AUXINAS Formación de conjugados auxínicos, también llamados auxinas ligadas. Generalmente el grupo carboxilo se combina de modo covalente con otras moléculas formando derivados: ácido indolacetilaspártico y ésteres como: IAA-inositol e IAA-glucosa y se pueden almacenar y transportar en el xilema. Se liberan mediante hidrolasas.

TRANSPORTE DE LAS AUXINAS Principalmente a través de las células del parénquima en contacto con los haces vasculares. El IAA se desplaza a través de los tubos cribosos si se aplica a las hojas maduras. El transporte inicia en las hojas jóvenes y sigue hacia abajo por los haces vasculares.

CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE DE AUXINAS El movimiento de la auxina es lento (~1 cm/hr) en raíces y tallos. El transporte es polar, en sentido basipétalo (hacia la base). En las raíces también es polar pero en sentido acropétalo (hacia los ápices). El movimiento requiere energía metabólica. Si no hay O2 ó ATP el movimiento se inhibe.

ANTIAUXINAS Inhibidores del transporte polar de las auxinas: Ácido 2,3,5-Triyodobenzoico (TIBA) y el Ácido α-naftiltalámico (NPA)

EFECTOS DE LAS AUXINAS SOBRE LA FORMACIÓN DE RAÍCES La aplicación de auxinas promueve la elongación de secciones de raíces intactas y extraídas en concentraciones muy bajas (10-7 a 10-13M) dependiendo de la especie y edad. Con concentraciones mayores (aún bajas se inhibe la elongación). Las auxinas de los tallos influyen mucho en la iniciación de la raíz. La poda de hojas jóvenes inhibe la formación de raíces laterales.

ENRAIZADORES Los compuestos comerciales que promueven el desarrollo de raíces de tallos cortados (“patitas” de las plantas) contienen por lo general IBA o NAA mezclados con polvos de talco inertes. Los tallos deberán ser jóvenes y se deben someter al enraizador las partes distales del ápice de la planta. También contienen vitaminas B pero les son inútiles.

EFECTOS DE LAS AUXINAS SOBRE EL DESARROLLO DE YEMAS LATERALES DOMINANCIA APICAL.- La yema apical ejerce una influencia inhibitoria sobre las yemas laterales (axilares). Los brotes laterales tienen la función de supervivencia en el caso de que se dañe o corte la yema apical. Asimismo ocurre en raíces. También hace que las ramas inferiores crezcan horizontalmente y así eficientiza la productividad fotosintética. La yema lateral sobreviviente toma el lugar de la apical en ese caso.

POSIBLES MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS AUXINAS Al parecer las auxinas provocan un ablandamiento o pérdida de rigidez de la pared celular. Provocan cambios en el metabolismo de los fosfolípidos de inositol y fosfatos de inositol. Hipótesis del Crecimiento por Acidez: “Las auxinas provocan que las células receptoras en secciones de coleóptilo secreten iones H+ en las paredes primarias circundantes y estos iones reducen el pH, la pared pierde rigidez debido a enzimas degradadoras y crece rápido”. La teoría del crecimiento por acidez ya ha sido refutada con evidencias pero es la más controvertida y en la que más se ha trabajado, la más famosa.