Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com

Breves sobre ecología y evolución Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción

¿Qué procesos producen evolución? Mutación Deriva génica Migración Apareamiento no aleatorio Selección natural Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso) Las adaptaciones también son caracteres (“naturaleza” de la variable)

Selección natural, Herencia y Evolución ¿Qué queremos medir? Herencia Evolución Selección natural ACCIÓN EFECTO

Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO

¿Qué es la selección natural? Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación Variación en atributo relación Adecuación (w) Variación en adecuación heredable Atributo (z) evolución

Adecuación (w) Atributo (z) Ya conocemos métodos para evaluar variación Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad - examinar cómo opera la selección natural Variación en atributo relación Adecuación (w) Variación en adecuación Atributo (z) heredable

Adecuación (w) Atributo (z) Variación P = Vg + Va Variación en atributo relación Adecuación (w) Variación en adecuación Atributo (z) heredable

1 Variación P = Vgen + Vamb Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb Reduce “eficiencia” de la respuesta a la evolución Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección

1 Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica? Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb = no hay interacción entre alelos Vg aditiva + Vg no aditiva = dominancia o epistasis principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual

2 Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados? 2 efectos deletéreos de la endogamia efectos de parentesco

3 Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo? restricciones a la evolución (correlación y conflictos)

En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo? 4 valor reproductivo (breeding value)

Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo? 5 ecuación del criador

Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO

Herencia Selección natural Evolución Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Herencia Selección natural Evolución Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Herencia Selección natural Evolución Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Herencia Selección natural Evolución Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Valor reproductivo (breeding value) VR = 2 Xi1 -  Xi1 -  VR -  = 0 ~ Normal Xi2 -  VR + Media poblacional Familia Xi1 Familia Xi2 Media de familia de medios hermanos de una línea paterna

Sesgos en estimación poblacional Valor reproductivo (breeding value) Hay familias y familias… Sesgos por efectos dominancia y ambientales Sesgos numéricos Sesgos en estimación poblacional

Usa toda la información BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales Usa toda la información Moda x = 0 Moda Familia Xi1 Familia Xi2 Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna

BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales Media poblacional Varianza genética Familias con IC no solapados

Herencia Selección natural Evolución Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Ecuación del criador

Δ Z = G * β Respuesta a la selección Δ Z = media fenotípica G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva Δ Z = media fenotípica entre generaciones β = gradiente de selección   Δ z1 G11 G12 G13 β1 Δ z2 G21 G22 G23 β2 Δ z3 G31 G32 G33 β3 = *

(O estimada de una matriz fenotípica) El caso multivariado de R Respuesta a la selección Δ Z = G * β G = matriz de varianza-covarianza genética aditiva Δ Z = media fenotípica entre generaciones β = gradiente de selección Medida de selección directa del rasgo (coeficientes de regresión) que ‘controla’ la selección indirecta de los otros rasgos   Δ z1 G11 G12 G13 β1 Δ z2 G21 G22 G23 β2 Δ z3 G31 G32 G33 β3 = * Vad=4*δ2s δ2s= (MSs-MSd)/d*k Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza de un diseño padres-descendencia (O estimada de una matriz fenotípica)

Herencia Selección natural Evolución Restricciones Parentesco Valor reproductivo Modelos de cambio evolutivo Heredabilidad (Va) de z Herencia Selección natural Evolución ACCIÓN EFECTO …el pulpo de la herencia…

Heredabilidad: definiciones Cualidad de ser heredable Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp

Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb Naturaleza de la variación fenotípica: Partición de la varianza Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb = no hay interacción entre alelos Vg aditiva + Vg no aditiva = dominancia o epistasis principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual

H’ = Vg / Vp (amplio) h2 = Vga / Vp (estricto) Heredabilidad Cociente de varianzas = Vg / Vp H’ = Vg / Vp (amplio) h2 = Vga / Vp (estricto)

Atributo (z) de padre/s Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos Estima la magnitud con que el hijo “regresa al padre” Atributo (z) de hijo/s La pendiente es una medida de heredabilidad Atributo (z) de padre/s Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas

Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos … Padre factores Madre 1 2 3 4 Descendencia za11 za12 za13 z1 z2 z3 zb31 z2 z3 z1 z2 z3 (atributos) Flia completa Flia de medios hermanos

puedo estimar heredabilidad Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos Fuente de variación gl CM esperados Entre padres (s) S-1 Vw + k Vd + d k Vs Entre madres (dentro de padres) (d) S(d-1) Vw + k Vd Dentro de familias completas (w) (error) Sd(k-1) Vw S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva puedo estimar heredabilidad

Heredabilidad método ventajas desventajas Padres-hijos Simple Preciso Sin manipulación Diferencias ambientales entre padres e hijos Efectos maternos No permite G*E Hermanos completos Efectos maternos y de dominancia Medios hermanos Sesgo bajo Permite incluir factores (e.g. ambiente) Impreciso Complejo Necesita alto N

Créditos Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative traits. Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics. Visscher et al. 2008. Heritability… Nature Reviews Genetics Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México