Tema 14 Respiración

Objetivo Comprender la respiración en su contexto metabólico, destacando las relaciones y características peculiares de las plantas.

Contenido  Introducción  Proceso global  Mitocondrias vegetales  Respiración resistente al cianuro  Factores que afectan a la respiración

Recordando…

 La vida en la Tierra depende del flujo de energía procedente de las reacciones de fusión entre átomos de H para formar He que suceden en el sol. Los cloroplastos captan y almacenan la energía del sol en enlaces ricos en energía C- C, C-H. Las mitocondrias degradan estos compuestos y transfieren la energía almacenada a moléculas de ATP en el proceso denominado respiración celular, que consume O 2 y produce CO 2 y H 2 O.

¿Para qué sirve la energía obtenida en la respiración? Crecimiento Mantenimiento de las estructuras vegetales Transporte de metabolitos e iones Procesos de reparación

Liberación de energía por etapas  Si la energía almacenada en la glucosa se liberara de una sola vez la mayor parte de ella se disiparía en forma de calor.  Para evitarlo, la energía se almacena en enlaces químicos particulares a partir de los cuales se libera en pequeñas dosis de acuerdo con las necesidades de las células.

Principio del intermediario común

El ciclo se puede dividir en dos etapas… Glicólisis

1. Fase de inversión de energía Los sustratos procedentes de diferentes fuentes son canalizados a triosas fosfato. Por cada molécula de sacarosa que se metaboliza se forman cuatro moléculas de triosas fosfato. El proceso necesita el aporte de 4 ATPs.

2. Fase de "cosecha" de energía  Las dos moléculas de G3P se convierten en 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato. Fase de oxidación (producción de energía): cada gliceraldehido-3-fosfato se oxida, liberando ~ 100 kcal. Parte de la energía producida es temporalmente guardada como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato inorgánico a la molécula de 3 carbonos para dar origen al ácido 1-3 difosfoglicérico. El resto de la energía se libera como calor.  En las reacciones que siguen, los grupos fosfato de 1- 3 difosfoglicérico son cedidos (uno a uno) al ADP (adenosín difosfato) para formar ATP. Esto se conoce como fosforilación a nivel de sustrato.

La fermentación permite la regeneración del NAD + necesario para la glicólisis, en ausencia de O 2  El NADH (y el NADPH ) están presentes en muy pequeñas cantidades. A menos que sean rápidamente oxidados nuevamente a NAD + (o NADP + ), se detendrán las reacciones que los necesiten como coenzimas.

piruvato + NADH + H > ácido láctico + NAD+ piruvato > acetaldehido + CO 2 acetaldehido + NADH +H > etanol + NAD +

En la fermentación no se libera toda la energía libre disponible en cada molécula de azúcar La energía total que se puede obtener de la glucosa por oxidación aeróbica es = 688 kcal/mol. La energía total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energía potencialmente disponible no es usada por la célula.

 El control de la glicolisis se produce por estimulación por sustrato e inhibición por producto

 La ruta de las pentosas fosfato produce NADPH e intermediarios biosintéticos

 Las mitocondrias contienen su propio ADN y se piensa que representan organismos similares a las bacterias incorporados a la célula eucariota.  Funcionan como sitio de liberación de energía (luego de la glicólisis que se realiza en el citoplasma) y formación de ATP por quimiósmosis.  Se encuentran rodeadas por dos membranas, la interna forma una serie de repliegues: las crestas mitocondriales, la superficie donde se genera el ATP. El interior se denomina matriz y el espacio entre las dos membranas es el espacio intermembrana.

 Este ciclo, también conocido como Ciclo de Krebs tiene esencialmente la función de completar el metabolismo del piruvato derivado de la glicólisis.  Las enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (Krebs) están localizadas en la matriz de la mitocondria (unas pocas de estas enzimas están en la membrana interna de la mitocondria).

Objetivo del ciclo Formación de poder reductor NADH Formación de precursores de la síntesis de aminoácidos

El piruvato entra en la mitocondria y es oxidado por el ciclo del ácido cítrico  El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas.  Cada ác. pirúvico reacciona con la coenzima-A, desdoblándose en CO 2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A formándo acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrará al ciclo de los ác. tricarboxílicos.  La Acetil-CoA puede también producirse a partir de lípidos (por beta oxidación) o del metabolismo de ciertos aminoácidos. Su formación es un nodo importante del metabolismo central.

El ciclo del ácido cítrico de las plantas tiene características únicas Malato + NAD + Piruvato + CO 2 + NADH El enzima NAD + málico cataliza la siguiente reacción

Reacciones anapleróticas = de relleno Suministran intermediarios del ciclo 2 PEP 1 Piruvato 1 Acetil CoA 1 Oxalacetato 1 Malato 1 Citrato 1 Isocitrato 2-Oxoglutarato Asimilación N

Balance energético para la oxidación de la sacarosa ReaccionesATP por sacarosa Glicolisis 4 fosforilaciones a nivel de sustrato 4 NADH 4x1, Ciclo de Krebs 4 fosforilaciones a nivel de sustrato 4 FADH2 4x1,5 16 NADH 16x2, Total60

El transporte electrónico y la síntesis de ATP en la membrana interna mitocondrial

Una OXA acepta e - desde Ubiquinona para reducir al O 2 en plantas.

Respiración resistente al cianuro  Interviene la oxidasa alternativa  Cataliza la reducción de cuatro electrones del oxígeno al agua  Es inhibida, entre otros, por el ácido salicilhidroxiaminoico (SHAM)  Se saltan dos sitios de bombeo de H + (complejos III y IV)

 Araceas  En el espádice (inflorescencia que contiene las flores masculinas y femeninas) aumenta la temperatura hasta 25 ºC sobre la ambiental durante unas 7 horas.  Así se volatilizan compuestos que atraen a los insectos para la polinización (olor muy desagradable)  El ácido salicílico es la señal química que dispara el proceso termogénico

Factores que afectan a la respiración

Los diferentes órganos y tejidos respiran a tasas diferentes

 La tasa respiratoria está influenciada por factores ambientales Temperatura (Q 10 ) Disponibilidad de oxígeno Dióxido de carbono