Etileno hormona vegetal en estado gaseoso Es producida por casi todas las partes de la planta. Receptores localizados Los estudios mas tempranos sobre el metabolismo del etileno llevaron a la conclusión de que la S-adenosylmetionina (AdoMet), que se sintetetizaba a partir de METIONINA Y ATP era un precursor del etileno. Porsteriormente, en experimentos en los cuales se trataron plantas con `[14C] metionina, se observó que bajo condiciones anaeróbicas no se producía etileno y en cambio se acumulaba ACC (acdio carbolilico 1 aminociclopropano) en los tegjidos, pero cuando se exponía a l oxítgeno a las plantas surgía la producción de etileno, sugiriendo entonces que la ACC era el precursor inmediato del etileno en plantas superiores La ezima que cataliza la conversión de Acción autocatalítica!! La síntesis del etileno involucra las siguientes reacciones: Metionina  S-adenosil-metionina (AdoMet) 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) Etileno El etileno se une a un específico receptor usando el cobre como cofactor (Taiz y Zeiger, 2002), para formar un complejo que activa el proceso de maduración. La ACC sintasa es la enzima que cataliza la conversión de AdoMet hasta ACC, y es afectada por las concentraciones de oxíg, maduración del fruto, senescencia, auxinas, daños físicos y por frío. La ACC oxidasa, que cataliza la conversión de ACC a etileno, es inhibida por condiciones de anaerobiosis, temperaturas mayores de 35oC, e ión cobalto. Ambas enzimas están codificadas por familias de genes, las cuales son inducidas en formas específicas por factores del desarrollo, hormonales y ambientales. El receptor del etileno pertenece a una pequeña familia de multigenes que puede ser diferencialmente regulada durante el desarrollo del fruto (Seymour y Manning, 2002) . En tomate se han identificado al menos seis receptores del etileno (Alexander y Grierson, 2002). Existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno. El sistema I es iniciado o controlado por un factor desconocido que está probablemente envuelto en la regulación de la senescencia. Este sistema I activa el sistema II, el cual es responsable de la producción de una gran cantidad de etileno y de enzimas que son necesarias para completar la maduración de los frutos climatéricos. El sistema II es un proceso autocatalítico donde la producción de etileno genera su propia síntesis. Los frutos no climatéricos no tienen activo el sistema II (Plich y Jankiewicz, 2003). Los efectos fisiológicos del etileno pueden ser bloqueados por inhibidores de la ACC sintasa, ó puede inhibirse bloqueando los receptores del etileno.

Efectos fisiológicos producidos por el etileno Estimula la maduración de los frutos. Produce la triple respuesta en plántulas. Estimula la abscisión de hojas y frutos. Induce epinastia en hojas.  Estimula la senescencia floral y foliar.

El etileno y la maduración de los frutos Ablandamiento por digestión enzimática de la pectina Conversión de almidones y ácidos orgánicos a azúcares. Baja el contenido en clorofila Formación de otros pigmentos

Cambios en la respiración durante la maduración de las frutas. ETILENO

Etileno Autocatálisis Almacenamiento Los estudios mas tempranos sobre el metabolismo del etileno llevaron a la conclusión de que la S-adenosylmetionina (AdoMet), que se sintetetizaba a partir de METIONINA Y ATP era un precursor del etileno. Porsteriormente, en experimentos en los cuales se trataron plantas con `[14C] metionina, se observó que bajo condiciones anaeróbicas no se producía etileno y en cambio se acumulaba ACC (acdio carbolilico 1 aminociclopropano) en los tegjidos, pero cuando se exponía a l oxítgeno a las plantas surgía la producción de etileno, sugiriendo entonces que la ACC era el precursor inmediato del etileno en plantas superiores La ezima que cataliza la conversión de Acción autocatalítica!! La síntesis del etileno involucra las siguientes reacciones: Metionina  S-adenosil-metionina (AdoMet) 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC) Etileno El etileno se une a un específico receptor usando el cobre como cofactor (Taiz y Zeiger, 2002), para formar un complejo que activa el proceso de maduración. La ACC sintasa es la enzima que cataliza la conversión de AdoMet hasta ACC, y es afectada por las concentraciones de oxíg, maduración del fruto, senescencia, auxinas, daños físicos y por frío. La ACC oxidasa, que cataliza la conversión de ACC a etileno, es inhibida por condiciones de anaerobiosis, temperaturas mayores de 35oC, e ión cobalto. Ambas enzimas están codificadas por familias de genes, las cuales son inducidas en formas específicas por factores del desarrollo, hormonales y ambientales. El receptor del etileno pertenece a una pequeña familia de multigenes que puede ser diferencialmente regulada durante el desarrollo del fruto (Seymour y Manning, 2002) . En tomate se han identificado al menos seis receptores del etileno (Alexander y Grierson, 2002). Existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno. El sistema I es iniciado o controlado por un factor desconocido que está probablemente envuelto en la regulación de la senescencia. Este sistema I activa el sistema II, el cual es responsable de la producción de una gran cantidad de etileno y de enzimas que son necesarias para completar la maduración de los frutos climatéricos. El sistema II es un proceso autocatalítico donde la producción de etileno genera su propia síntesis. Los frutos no climatéricos no tienen activo el sistema II (Plich y Jankiewicz, 2003). Los efectos fisiológicos del etileno pueden ser bloqueados por inhibidores de la ACC sintasa, ó puede inhibirse bloqueando los receptores del etileno. Autocatálisis Almacenamiento Atmósfera ideal: 5-10% CO2, 1 a 3 de O2 y 0 etileno

Crecimiento horizontal (<sensibilidad gravitrópica) TRIPLE RESPUESTA. Acortamiento Ensanchamiento Crecimiento horizontal (<sensibilidad gravitrópica) Arveja CAMBIA LA DISPOSICIÓN DE LAS µ FIBRILLAS DE CELULOSA.

EPINASTIA

ABSCISIÓN FOLIAR Antagoniza la citocinina

ZONA DE ABSCISIÓN ENZIMAS DEGRADATIVAS CELULASAS

Ácido abscísico Efectos fisiológicos En relación con el estrés hídrico Estimula el cierre estomático. Sobre la dormancia del embrión Induce la síntesis de proteínas de almacenamiento. Inhibe el efecto de las giberelinas. Induce y mantiene la latencia. MANTENIMIENTO DE LA DORMANCIA DE SEMILLAS Y YEMAS Los niveles DE ABA se elevan en las semillas durante la embriogéniesis Por un lado estos niveles, promueven la acumulacion de proteinas de almacenamiento durante la embriogenesis de la semilla Ppromueve la dormancia de las semillas, es decir, introduce un retraso en la germinación de la semilla La dormancia puede ser de dos tipos 1-Impuesta por los tegumentos a- evita la entrada de agua b) restricción mecanica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrion e) produce inhibidores como ABA. El lavado de las semillas se cree lava los inhibidores y entonces hay germinación 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión y no tiene que ver con el tegumento Se cree que la dormancia del embrion es debida a la presencia de inhibidores, especialmente ABA como tambien a la ausencia de promotores del crecimiento como GA. La perdida de la dormancia del embrio esta usualmente asociada a una caida muy clara de la tasa ABA/GA. Inhibe la transcripción de enzimas hidrolíticas dependientes de GA (ej, alfa amilasa mRNA)

La dormancia puede ser de dos tipos: 1-Impuesta por los tegumentos a) evita la entrada de agua b) restricción mecánica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrión 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión (presencia de inhibidores, especialmente ABA. La perdida de la dormancia del embrión está usualmente asociada a una caída muy clara de la tasa ABA/GA

LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS Es la misma de la síntesis de carotenoides (xantofilas) LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS LA VIA DE SINTESIS COMIENZA CON EL ISOPENTENYL PYROFOSFATO (IPP), UNA UNIDAD DE ISOPRENO Esta via es la misma de la sintesis de carotenoides como aquí vemos la xantofilas. Es decir que la xantofila seria un intermediario de la sintesis de ABA prueba de ello son los mutantes a los que se les ha bloqueado la via de sintesis de xantofilas. Estos mutantes presentan viviparidad, es decir, las semillas germinan cuando aun se encuentran adentro del fruto. Viviparia es la caracteristica de muchas semillas que carecen de ABA.

mutantes de la síntesis de xantofilas presentan viviparía LA SINTESIS DE ABA SE INICIA EN EL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTIDOS LA VIA DE SINTESIS COMIENZA CON EL ISOPENTENYL PYROFOSFATO (IPP), UNA UNIDAD DE ISOPRENO Esta via es la misma de la sintesis de carotenoides como aquí vemos la xantofilas. Es decir que la xantofila seria un intermediario de la sintesis de ABA prueba de ello son los mutantes a los que se les ha bloqueado la via de sintesis de xantofilas. Estos mutantes presentan viviparidad, es decir, las semillas germinan cuando aun se encuentran adentro del fruto. Viviparia es la caracteristica de muchas semillas que carecen de ABA. mutantes de la síntesis de xantofilas presentan viviparía Viviparía en muchas semillas que carecen de ABA.

RESPUESTA AL ESTRÉS, PARTICULARMENTE ESTRÉS HIDRICO. El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hídrico. Potencial agua Resistencia estomática EL ABA SE TRANSLOCA TANTO POR FLOEMA COMO POR XILEMA POR TODA LA PLANTA., PERO ES MAS ABUNDANTE ENEL FLOEMA LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS MAS IMPORTANTES DEL ABA SON MANTENIMIENTO DE LA DORMANCIA DE SEMILLAS Y YEMAS Los niveles DE ABA se elevan en las semillas durante la embriogéniesis Por un lado estos niveles, promueven la acumulacion de proteinas de almacenamiento durante la embriogenesis de la semilla Ppromueve la dormancia de las semillas, es decir, introduce un retraso en la germinación de la semilla La dormancia puede ser de dos tipos 1-Impuesta por los tegumentos a- evita la entrada de agua b) restricción mecanica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrion e) produce inhibidores como ABA. El lavado de las semillas se cree lava los inhibidores y entonces hay germinación 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión y no tiene que ver con el tegumento Se cree que la dormancia del embrion es debida a la presencia de inhibidores, especialmente ABA como tambien a la ausencia de promotores del crecimiento como GA. La perdida de la dormancia del embrio esta usualmente asociada a una caida muy clara de la tasa ABA/GA. Inhibe la transcripción de enzimas hidrolíticas dependientes de GA (ej, alfa amilasa mRNA) RESPUESTA AL ESTRÉS, PARTICULARMENTE ESTRÉS HIDRICO. El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hídrico. Bajo condiciones de estrés hidrico salino o por frio (osmotico), los niveles de ABA se incrementan dramáticamente en las hojas. Parte de ese ABA procede desde las raíces que son el órgano que censa en primera instancia la falta de agua. Pero además hay una redistribución del ABA dentro de la hoja. PROMUEVE LA SENESCENCIA DE LA HOJA INDEPENDIENTEMENTE DEL ETILENO ES ANTAGONISTA DE AUXINAS, CITOCININAS Y GIBEELINAS

Estado del estoma abierto cerrado Célula de la guarda turgente Célula de la guarda fláccida Con luz En oscuridad CO2 bajo CO2 alto [ABA] bajo [ABA] alto K+ en CG alto K+ en CG bajo Temperatura alta Temperatura baja Fotosíntesis alta Fotosíntesis baja Buena disponibilidad de agua Estrés hídrico Apertura estomática estimulada por: Bajo [CO2] intercelular - CG sensan variación del Ph/ acumulación de malato - en presencia de luz, el CO2 afecta al grado de fotofosforilación y al suministro de ATP para el bombeo de protones. Luz. - la radiación fotosintéticamente activa (PAR) incicia la fotosíntesis, disminuyendo el CO2 intercelular y estimulando a la apertura amplia estomática. -proporciona ATP mediante la fotofosforilación para el funcionamiento de las bombas de protones. -fotosistema de luz azul. Se satura a irradiancias muy bajas (apertura no amplia). En gramíneas (células oclusivas en forma de mancuernas). Apertura rápida de estomas al amanecer. TRES SEÑALES: -DIFERENCIA DE PRESIÓN DE VAPOR ENTRE LA HOJA Y EL AIRE, -NIVELES DE ABA EN EL APOPLASTO FOLIAR ALGUNA SEÑAL NO BIEN CONOCIDA PROCEDENTE DE LAS RAÍCES, EN RELACIÓN AL SUMINISTRO DE AGUA.

EL ABA SE TRANSLOCA TANTO POR FLOEMA COMO POR XILEMA POR TODA LA PLANTA., PERO ES MAS ABUNDANTE ENEL XILEMA EL ABA SE TRANSLOCA TANTO POR FLOEMA COMO POR XILEMA POR TODA LA PLANTA., PERO ES MAS ABUNDANTE ENEL FLOEMA LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS MAS IMPORTANTES DEL ABA SON MANTENIMIENTO DE LA DORMANCIA DE SEMILLAS Y YEMAS Los niveles DE ABA se elevan en las semillas durante la embriogéniesis Por un lado estos niveles, promueven la acumulacion de proteinas de almacenamiento durante la embriogenesis de la semilla Ppromueve la dormancia de las semillas, es decir, introduce un retraso en la germinación de la semilla La dormancia puede ser de dos tipos 1-Impuesta por los tegumentos a- evita la entrada de agua b) restricción mecanica c) interferencia con el intercambio de gases d) retención de inhibidores que se encuentran en el embrion e) produce inhibidores como ABA. El lavado de las semillas se cree lava los inhibidores y entonces hay germinación 2-dormancia del embrión, es inherente al embrión y no tiene que ver con el tegumento Se cree que la dormancia del embrion es debida a la presencia de inhibidores, especialmente ABA como tambien a la ausencia de promotores del crecimiento como GA. La perdida de la dormancia del embrio esta usualmente asociada a una caida muy clara de la tasa ABA/GA. Inhibe la transcripción de enzimas hidrolíticas dependientes de GA (ej, alfa amilasa mRNA) RESPUESTA AL ESTRÉS, PARTICULARMENTE ESTRÉS HIDRICO. El ABA cierra los estomas en respuesta al estrés hídrico. Bajo condiciones de estrés hidrico salino o por frio (osmotico), los niveles de ABA se incrementan dramáticamente en las hojas. Parte de ese ABA procede desde las raíces que son el órgano que censa en primera instancia la falta de agua. Pero además hay una redistribución del ABA dentro de la hoja. PROMUEVE LA SENESCENCIA DE LA HOJA INDEPENDIENTEMENTE DEL ETILENO ES ANTAGONISTA DE AUXINAS, CITOCININAS Y GIBEELINAS

PROMUEVE LA SENESCENCIA DE LA HOJA INDEPENDIENTEMENTE DEL ETILENO ES ANTAGONISTA DE AUXINAS, CITOCININAS Y GIBEELINAS

Efectos de giberelinas sobre el crecimiento y desarrollo Elongación de entrenudos * Promueve la germinación de semillas* Floración. sustitución de las necesidades de frío o de día largo. Partenocarpia * más estudiados "Bakanae"

Existen formas activas e inactivas de giberelinas. Terpenoides LAS Gas MEDIATIZAN LA ELONGACIÓN DEL TALLO QUE EL FOTOPERÍODO DE DÍA LARGO INDUCE EN LAS PLANTAS EN ROSETA. Aunque el nivel de GA20 aumenta 16 veces durante los primeros 12 días, es elincremento de cinco veces del G1 lo que induce el crecimiento del tallo. En plantas estrictamente de dia largo como la espinaca, condiciones de día corto favorecen la formación de plantas con roseta basal de hojas solamente y sólo cuando se dan condiciones de dia largo, se produce la elongación del tallo y la floración. Como dijimos antes, diversas lineas de investigación aportan evidencia de que las Gas mediatizan. Se ha visto que el agregado de inhibidores de la sintesis de Gas a estas plantas, suprime la formación del escapo floral aun en condiciones de dia largo y a la inversa, el agregado de GA exogena a estas plantas, creciendo bajo condiciones no inductivas induce la formacion del escapo floral.

Lugar de síntesis de las giberelinas Las hojas jóvenes (principal) Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema. Semillas inmaduras Biosíntesis de las giberelinas Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides. En su biosíntesis se sigue la ruta del ácido mevalónico. En todas las plantas esta ruta es común hasta llegar al GA12-aldehido. A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las más de 90 giberelinas conocidas hoy día. Una vez fabricadas pueden darse un gran número de interconversiones entre ellas. Las hojas jóvenes son los principales lugares de producción de giberelinas. Posteriormente son translocadas vía floema al resto de la planta. Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema. Se han encontrado también altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras. Son translocadas vía floema al resto de la planta.

LAS GAS CONTROLAN EL CRECIMIENTO Y LA ELONGACION DEL TALLO EFECTOS FISIOLÓGICOS. LAS GAS CONTROLAN EL CRECIMIENTO Y LA ELONGACION DEL TALLO. Las mutaciones en la biosíntesis de Gas reducen los niveles de Gas activas y generan fenotipos enanos. Estas plantas tienen el mismo numero de entrenudo que las salvajes pero son mas cortos y las hojas de un verde mas intenso. Las mutaciones muy severas tambien producen esterilidad Mutantes con fenotipos enanos

LAS GAs MEDIAN LA ELONGACIÓN DEL TALLO QUE EL FOTOPERÍODO DE DÍA LARGO INDUCE EN LAS PLANTAS EN ROSETA. LAS Gas MEDIATIZAN LA ELONGACIÓN DEL TALLO QUE EL FOTOPERÍODO DE DÍA LARGO INDUCE EN LAS PLANTAS EN ROSETA. Aunque el nivel de GA20 aumenta 16 veces durante los primeros 12 días, es elincremento de cinco veces del G1 lo que induce el crecimiento del tallo. En plantas estrictamente de dia largo como la espinaca, condiciones de día corto favorecen la formación de plantas con roseta basal de hojas solamente y sólo cuando se dan condiciones de dia largo, se produce la elongación del tallo y la floración. Como dijimos antes, diversas lineas de investigación aportan evidencia de que las Gas mediatizan. Se ha visto que el agregado de inhibidores de la sintesis de Gas a estas plantas, suprime la formación del escapo floral aun en condiciones de dia largo y a la inversa, el agregado de GA exogena a estas plantas, creciendo bajo condiciones no inductivas induce la formacion del escapo floral.

Mecanismos Promoción del crecimiento del tallo. -Incrementan la extensibilidad de la pared. Mecanismo aún no dilucidado/XET/colabora con extensina -Estimula la división celular

LAS GAs ESTIMULAN LA GERMINACIÓN EN DIVERSAS ESPECIES EN LOS CEREALES COORDINAN LA MOVILIZACIÓN DE RESERVAS QUE SUSTENTA EL CRECIMIENTO INICIAL DE LAS PLÁNTULAS. escutelo el embrión desprende giberelina Primera hoja Meristema apical del tallo Gas son sintetizadas por el embrion y liberadas dentro del endosperma amiláceo via el escutelo Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona Testa-pericarpio Capa de aleurona Endosperma amilaceo Celulas de la aleuronaç Escutelo Células de la aleurona son inducidas a sintetizar y secretar alfa amilasas y otras idorlasas hacia el endosperma Raíces El almidón y otras macromoléculas son hidrolizadas a moléculas más pequeñas coti LAS Gas ESTIMULAN LA GERMINACIÓN EN DIVERSAS ESPECIES Y EN LOS CEREALES COORDINAN LA MOVILIZACIÓN DE RESERVAS QUE SUSTENTA EL CRECIMIENTO INICIAL DE LAS PLÁNTULAS. En muchas especies se han obtenido evidencias directas de que las Gas son necesarias durante la germinación. Sustituyen los requerimientos de luz o frío que precisan muchas semillas para germinar en muchas especeis En la semilla fotoblástica de lechuga, la la germinación está regulada por el fitocromo, de forma que la luz roja aumenta la expresión de un gen, lo que incrementa la síntesis de GA1, mientras que la luz roja lejana cancela estos efectos. También en Arabidopsis opera un mecanismo de regulación de la 3β-hidroxilasa por parte del fitocromo. LA INDUCCIÓN DE LA GERMINACIÓN POR ESTRATIFICACIÓN (BAJAS TEMP) CONCEPTUALMENTE SE ASEMEJA MUCHO AL EFECTO DE LA VERNALIZACIÓN EN LA FLORACIÓN, Y TAMBIéN ESTÁ MEDIATIZADO PR GAs Coleoptile Cotiledón Alfa amilasas y ABA!!!

Tuberización (regulado por fotoperíodo) Solo con días cortos Se bloquea por aplicación de GA exógena

Usos comerciales de GAs Promover el desarrollo de frutos Incrementar el rendimiento de azúcar en la caña de azúcar Estimular el proceso fermentación de la malta de cebada.