DINÁMICAS DEL MODELO DE DEPREDACIÓN DE ROSENZWEIG-McARTHUR CONSIDERANDO UNA FORMA ADITIVA PARA EL EFECTO ALLEE FULVIA ESPERANZA TORRES BRAVO Universidad del Quindío, Colombia EDUARDO GONZALEZ OLIVARES BETSABÉ GONZALEZ YAÑEZ Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile

El Efecto Allee se refiere estrictamente a la dependencia del número de individuos de la población en algunas especies. Existen muchos factores que generan la dependencia inversa de la densidad de esa población y están bien descritos en la mayoría de las taxas de animales de especies mayores. 1. La no variabilidad genética y los bajos heterocigotos. Producen endogamia. (Apareamiento entre familias) 2. Demografía estocástica (incluyendo las fluctuaciones razón-sexo) Ej: Kakapo (Strigops habroptilus) 3. Reducción en las interacciones cooperativas cuando hay pocos individuos: Corto periodo de encontrar pareja receptiva y apareamiento con densidades también bajas. Ej: Lycaon pictus, Suricate

DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA En dinámica poblacional, cualquier mecanismo ecológico que permita establecer una relación positiva entre un componente medible de la adaptación individual y el número o densidad de los conespecíficos puede ser llamado un mecanismo de Efecto Allee o Depensación. Algunos de estos mecanismos pueden ser entre otros: el éxito en la búsqueda de pareja. la termoregulación social. una reducida defensa antidepredador. el tiempo de gestación. una reducida efectividad de la vigilancia antidepredor.

El Efecto Allee es un elemento que debe incluirse en modelos de dinámica poblacional, para hacerlos más realistas. Estas funciones describen el crecimiento natural de algunas poblaciones, especialmente de grandes mamíferos, que necesitan un umbral mínimo de tamaño poblacional para permanecer en el tiempo.

MODELOS Mostraremos dos modelos que representan este efecto, estos son: Modelo de Rosenzweig-McArthur con efecto Allee multiplicativo Modelo de Rosenzweig-McArthur con efecto Allee aditivo La modificación al modelo original de Rosenzweig-McArthur que representa el efecto Allee se incorpora en la función de crecimiento logístico de la población de las presas.

TEOREMA: La ecuación (1) es topológicamente equivalente a (2)

Demostración: i) La ecuación (1) se puede escribir como Sea entonces obteniendo

Considerando el factor se tiene Entonces podemos expresar

ii) La ecuación (2) se puede escribir como considerando el factor Tiene como soluciones Podemos expresar

En este trabajo se propone incluir en la función de crecimiento de las presas una función de depensación de la forma: como lo propone Thieme (2003).

EL MODELO (1) Efecto Allee aditivo Con

Los parámetros tienen los siguientes significados: r: tasa de crecimiento intrínseca de las presas o potencial biótico. K: capacidad de soporte del medio ambiente para las presas. b: tamaño poblacional para el cual la tasa máxima de disminución adicional se reduce a la mitad. c: tasa per capita de mortalidad de los depredadores. q: tasa de consumo máximo de los depredadores (saciación). a: tasa de saturación media (tamaño poblacional de las presas para el cual la tasa de consumo máximo se reduce a la mitad). p: eficiencia con la cual los depredadores convierten las presas consumidas en nuevos depredadores. n: tasa máxima de disminución adicional de las presas. (Thieme,2003). n´: es la razón entre n y r

Debe cumplirse que b<K y la función expresa la disminución adicional que aumenta a bajas densidades del tamaño poblacional de las presas. A bajas densidades de población el efecto del término de disminución adicional es aproximadamente igual a , lo cual está indicando que hay una fuerte influencia en el tamaño de la población, especialmente si: Mientras que si los tamaños poblacionales son grandes, la influencia de la función de disminución adicional es mínima.

ESTRATÉGIA METODOLÓGICA La estratégia metodológica consiste en hacer un análisis cualitativo del modelo de Rosenzweig-McArthur mediante la teoría de los sistemas dinámicos, una vez modificada la ecuación de crecimiento logístico de las presas a través de una función de depensación dependiente de la densidad de las mismas de la forma la cual representa el fenómeno biológico de disminución adicional conocido como Efecto Allee. Se compararan los resultados así obtenidos con los de Meneses-Alcay & González-Olivares (2004). (2)

RESULTADOS PRINCIPALES MODELO (2) Para simplificar los cálculos se reparametriza y se obtiene el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales: donde

Donde  = (A,B,C,M)  ]0,1[×R+×]0,1[×[0,1[, esta definido Los puntos de equilibrio son Q0 = (0,0), QM= (M,0) y Q1=(1,0), siempre existen en , y la existencia del punto

Está en , si y solo si Si 1-C<0, entonces el punto Qe esta en el segundo cuadrante. b) Si el punto Qe = (ue ,ve) esta en el cuarto cuadrante

Lema 1. a) El conjunto  ={(u,v)  / 0  u  1, v  0} es una región invariante b) Las soluciones son acotadas Lema 2. Si, entonces Qe esta en el cuarto cuadrante, QO = (0,0), Q1 = (1,0) son atractores locales y QM=(M,0) es punto silla, entonces existe una curva separatriz para la trayectoria en O.

b) Si. , entonces Qe colapsa con Q1 = (1,0) b) Si , entonces Qe colapsa con Q1 = (1,0) y es un atractor local no hiperbólico, QO = (0,0) es un atractor local y QM= (M,0) es un punto silla. c) Si , entonces Qe está en el cuarto cuadrante, Q1=(1,0) es un punto silla, QM= (M, 0) es repulsor y QO =(0,0) atractor global.

d) Si , entonces Qe colapsa con QM = ( M,0 ), es repulsor y QO =(0,0) es atractor global. e) Si , entonces Qe esta en el primer cuadrante, Q1=(1,0) y QM = ( M,0 ) son puntos silla, QO = ( 0,0 ) es atractor y existen Ws y Wu las variedades estable e inestable de QM y Q1 respectivamente

RESULTADOS PARCIALES : MODELO (1) Los puntos de equilibrio son: Para simplificar los cálculos se puede hacer el cambio de variables dado por e Mediante el reescalamiento del tiempo dado por se llega a:

Donde Se puede reescribir como: Con y

Los puntos de equilibrio son:

ISOCLINAS ((1-u)(u+A)(u+B)-N(u+A)-v(u+B))u=0 P´(u-C)(u+B)v=0 Valores de los parámetros: B=0.5 C=0.25 P=0.35 A=0.75 N=0.2 Valores de los parámetros: B=0.5 C=1.2 P=0.35 A=0.75 N=0.2

LINEALIZACIÓN DEL SISTEMA La matriz jacobiana es: El punto no es de interés biológico, por no estar en el primer cuadrante.

La naturaleza del punto es: . La naturaleza del punto es: Es un punto silla si B>N. Es un punto atractor si B<N Es un punto silla nodo si B=N La naturaleza de los puntos sobre el eje u es:

En el caso particular si El punto y el punto colapsan El punto resultante es repulsor no hiperbólico si y es punto silla no hiperbólica si

Cuando se tiene Por lo tanto el comportamiento de este punto depende de la traza si: y el punto es un atractor local b) si: el punto es repulsor

ALGUNAS SIMULACIONES

La naturaleza y la estabilidad de los puntos críticos están en estudio. REFERENCES 1. Clark, C. W., (1990), Mathematical Bioeconomic. The optimal management of renewable resources, John Wiley and sons. 2. Meneses-Alcay, H. and E. González-Olivares, (2004). Consequences of the Allee effect on Rosenzweig-McArthur predator-prey model, In R. Mondaini (Ed.). Proceedings of the Third Brazilian Symposium on Mathematical and Computational Biology, E-Papers Serviços Editoriais Ltda, Río de Janeiro. Stephens, P. A. and W. J. Sutherland, (1999), Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation. Trends in Ecol. Evo., Vol. 14 Nº 10 401-405. 4. Thieme, H. R., (2003). Mathematics in Population Biology, Princeton University Press.