Metapoblaciones Bert Rivera Marchand, Ph.D. Ecología de Poblaciones Universidad Interamericana de Puerto Rico Recinto de Bayamón

Poblaciones están sujetas a procesos demográficos: Nacimientos Inmigración Muerte Emigración Las poblaciones pueden estar distribuidas en parches por variaciones en recursos, gradientes físicos u otras características biológicas. En los parches de un paisaje puede ocurrir: Colonización reciente (aumento poblacional) Extinción local Parches desocupados

“SLOSS”

Disturbio y heterogeneidad Distribución natural de diferentes especies de bosques en los Great Smoky Mountains. Disturbio y heterogeneidad

Estructura de Metapoblaciones Levins (1969) introdujo el concepto de metapoblaciones para describir la dinámica de parches como UNA población de subpoblaciones fragmentadas ocupando un paisaje fragmentado por hábitat inadecuado. Estructura de Metapoblaciones Areas sombreadas tienen exceso de individuos que migran a los otros parches. “Un sistema de poblaciones que está unido por dispersión ocacional” (Levins 1969). Levins, R. 1969. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240.

Levins y otros… Levins 1969, Gilpin & Hanski 1991, Hanski & Gilpin 1997 “cualquier ensamblaje de poblaciones locales discretas con migración entre ellos” (Hanski and Gilpin 1997, p2) Poblaciones que están espacialmente estructuradas en ensamblajes de poblaciones localmente reproductivas con migración entre ellas que afecta la dinámica poblacional local incluyendo la posibilidad de restablecimiento luego de extinción (Hanski and Simberloff 1997, p 6).

Biogeografía de Islas

MacArthur & Wilson (1963, 1967) La cantidad de especies en una isla es determinada por el área de la isla. S = CAz log S = log C + z log A S= cantidad de especies A=área de la isla C= constante según la especie (“intercepto en y”) Z= pendiente (constante) suele ser 0.25 aunque en especies que habitan en cuevas tiende a 0.75

Reptiles en el Caribe

Relación Estándar

De MacArthur & Wilson a Levins En el modelo de islas la población insular no debe extinguirse ya que recibe constantemente individuos del continente. Esto no es necesariamente así en el modelo de metapoblaciones de Levins. En el modelo Levins solo hay parches aislados sin una fuente del continente. La metapoblación va persistir por el balance en la tasa de colonización y extinción en los parches. Del total de parches disponibles en la región la cantidad de parches ocupados por una especie es dado por P. 0  P  1.

Supuestos Parches deben ser áreas de hábitat discretos de igual calidad (homogéneas) 2) No existe una solo población que sea suficientemente grande para asegurar la supervivencia a la largo plazo. 3) Parches deben ser aislados pero no al nivel que prevenga recolonización. 4) Dinámica poblacional local debe ser suficientemente asincrónica que extinción simultánea de todas las poblaciones locales es poco probable.

P: el modelo de Levins dP/dt = cP(1-P) - P dP/dt = I - E Inmigración I= Inmigración E= Extinción Inmigración Determinada por la tasa característica c por el número de lugares que puede proveer inmigrantes (P) pero que solo pueden llegar a lugares sin ocupar (1-P). Extinción Determinada por la tasa característica  y el número de lugares ocupados en donde puede ocurrir extinción (P). dP/dt = cP(1-P) - P

Equilibrio de Parches dP/dt =0 0 = cP(1-P) - P P= cP(1-P) = c(1-P) P= cantidad de parches ocupados por una especie

Predicciones Metapoblaciones persisten si e/c<1 P aumenta con el aumento del área de parches (porque disminuye extinción) P aumenta con la disminución de la distancia entre parches (debido al aumento en colonización)

Con Estocastidad Tm = tiempo esperado de extinción de la metapoblación TL = tiempo esperado de extinción local P = fracción de parches ocupados en estado continuo de estocacidad H = número de parches apropiados El criterio para persistencia a largo plazo: Tm>100TL (Nisbet and Gurney 1982, Hanski 1997)

Fuente-Sumidero* *EFECTO RESCATE Persistencia de algunas poblaciones locales (sumideros) dependen de la migración de lagunas poblaciones cercanas (fuentes). Parches vacíos son susceptibles a colonización. Fuentes: Tasa de crecimiento poblacional >1 Sumideros: Tasa de crecimiento poblacional<1 *EFECTO RESCATE

Otros Modelos Espacialmente Explicito: presume que poblaciones interactúan solo con poblaciones locales cercanas, por ende migración es dependiente a la distancia Espacialmente Realista: toma en cuenta en la variación en el tamaño de parches, el número total de parches y su arreglo espacial. ¿Por qué existen? El modelo de Levins tiene supuestos que tienden ser muy simplistas: 1. No toma en cuenta cambios en tamaños en hábitat de los parches 2. Grado de aislamiento se presume como constante 3. Tasa de inmigración es constante

Modelos de metapoblación espacialmente realistas Ecología de metapoblaciones y enlaces con la ecología del paisaje lM = capacidad de la metapoblación del paisaje fragmentado o, el número de parches ocupados La metapoblación en equilibrio (p*): Pl* = 1 – e/(clM)

Modelos de metapoblación espacialmente realistas Para identificar las condiciones para la persistencia de la metapoblación: lM > e/c Se requiere saber: La escala de la conectividad dada por el rango de dispersión de la especie. 2) La distribución espacial de los parches de hábitat.

Ejemplo: Hanski et al. mariposa Glanville fritillary con censos por más de 10 años en las praderas de las islas Aland. >4000 parches adecuados: en 2005 ~700 ocupados

Parches ocupados con pérdida de hábitat y fragmantación Parches ocupados predecidos con 50% de aumento en pérdida de hábitat

Análisis de Viabilidad Poblacional (PVA): Análisis de Viabilidad Poblacional (PVA): Utiliza datos demograficos para entender la relación entre la futura superviviencia de poblaciones pequeñas o amenazadas. Eventos de asociación que afectan la supervivencia en poblaciones pequeñas: catástrofes: incendios, inundaciones, terremotos factores genéticos : deriva, eventos de fundador, endogamia incertidumbre ambiental estocasidad demográfica Los modelos de PVA suelen ser específicos para especies

Aplicaciones de PVA Riesgo de extinción es la aplicación principal: predecir la probabilidad de disminución de la población en un periodo de tiempo dado ¿Cuánta tierra y en qué configuración, es necesario para protegerse contra el riesgo de extinción? ¿Qué etapas de vida o procesos demográficos están necesitadas de manejo? ¿Cuántos individuos se necesitan para establecer una población viable en programas de reintroducción? ¿Cuántos individuos pueden recolectarse sin afectar la persistencia? Orientar las prioridades de investigación futura

Población Mínima Viable (MVP) MVP = tamaño de la población por debajo del cual se aumenta la probabilidad de extinción, o el número mínimo de las poblaciones locales interactuando necesarias para la persistencia a largo plazo de una metapoblación Factores que afectan MVP Incertidumbre demográfica Tasa sexual sesgada Estructura de edad sesgada Incertidumbre ambiental Fluctuaciones en recursos, variaciones temporales, densidad de enmigos esource fluctuations, seasonal variation, densities of enemies Catástrofes naturales Endogamia

Ejemplo: Carpintero “Red cockaded” Endémico al sureste de USA en bosques desciduos maduros Anida en pinos vivos >80 años (espacio necesario para la cavidad del nido) Amenazas Pérdid de hábitat En Peligro de Extinción: Poblaciones pequeñas, fragmentadas y aisladas ¿Concuerda la distribución actual con persistencia regional a largo plazo? 2) ¿Qué cambios en el manejo promovería esto?

Maguire et al. (1995) PVA en Georgia Piedmont Datos de individios marcados de 1983-1988 Cinco grupos de edads con historias de vida diferentes 1. Datos de individuos marcados: Tiempo medio para extinción era 58 años pero altamente variable y afectado por estoicasidad demográfica que podría dismiuirlo a 40 años 2. Al incluir datos de individuos sin marcar la probalidad de extincióen 100 años es 0

Carnívoros en las Montañas Rocosas Serie de áreas protegidas que se enlazan a boreales poblaciones de varias especies de carnívoros con poblaciones pequeñas y aisladas más en los márgenes de la zona sur. Esfuerzos de conservación se han centrado en mantener la conectividad del paisaje en esta región. Carroll, et al. 2003. Ecological Applications 13:1773−1789.