PROCESOS DE EXTINCIÓN DE ESPECIES

TEMAS A TOCAR… Causas de extinción poblacional ¿Qué contribuye al riesgo de extinción? Especiación y Extinción como procesos naturales ¿Cuántas especies hay? Impactos humanos Donde se concentran las extinciones Situación en Uruguay

Causas de extinción poblacional 1. Pérdida de variabilidad genética 2. Estocasticidad demográfica 3. Estocasticidad ambiental y catástrofes.

1. PÉRDIDA DE DIVERSIDAD GENÉTICA ► cantidad total de información y variación genética que existe dentro de cada especie. Los genes (Unidades de almacenamiento de información)- son heredables y materia prima de la selección natural. Variación genética Selección Natural (ventaja evolutiva de ciertos genes) Deriva génica (frecuencia génica de una población determinada por azar) Ej. Chitas casi sin variabilidad genetica. Afectaría la baja resistencia a enfermedades.

Agentes del cambio evolutivo Causas de extinción Agentes del cambio evolutivo Introduce nuevos alelos Deriva génica

IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA Causas de extinción IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA ¿Porqué mantener ≠ versiones del mismo gen? 1. Potencial evolutivo Spp con + diversidad están mejor equipadas para evolucionar en respuesta a cambios en ambiente. (La presencia de alelos raros confiere ventajas ante cambios) Necesario variabilidad para la acción de la selección natural. 2. Pérdida de fitness Poblaciones con baja diversidad experimentan problemas aunque el ambiente sea constante (baja fertilidad, alta mortalidad de crías, etc). Zoos Mayor probabilidad de perder fitness por la expresión de genes deletéreos en individuos homocigotos. pueden colonizar > cantidad de ambientes

¿Porqué pobl genéticamente uniformes tienen bajo fitness? Causas de extinción ¿Porqué pobl genéticamente uniformes tienen bajo fitness? 1. Homocigocidad: puede llevar a la expresión de genes deletéreos o letales. Endogamia  reduce heterocigocidad 2. Individuos homocigotos suelen ser menos aptos. (- resistentes a enfermedades, crecimiento lento, < supervivencia). 3. < heterocigocidad  < variabilidad genética entre descendencia  menor probabilidad de supervivencia de algunos.

Causas de extinción 3. Valor utilitario Ofrece a criadores + variedades con características deseables (resistencia a enfermedades, estética, productividad, etc.) Permite al hombre actuar como agente de selección de formas de la misma especie: perros, maíz, etc. Permite que la misma spp crezca en muchos ambientes con diferentes características. - Estratégico para la conservación de una spp porque provee justificación para protegerla en todo su rango geográfico.

PROCESOS QUE DISMINUYEN LA DIVERSIDAD GENÉTICA 10.000 ind 1.000 ind tiempo Cuellos de botella Reducción de la diversidad original Se mantiene una pequeña muestra del pool original Muestra no representativa del total (perdida de alelos) 2. Deriva génica. Pérdida de alelos x azar. Ocurre en poblaciones pequeñas, x que cada generación retiene solo una porción del pool génico de la generación anterior. Cuanto menos frecuente un alelo, + probable que se pierda en la generación progenie. 3. Endogamia Reproducción entre 2 individuos relacionados (comparten copias idénticas de sus genes). Problema en poblaciones en cautiverio.

2. INCERTIDUMBRE DEMOGRÁFICA Causas de extinción 2. INCERTIDUMBRE DEMOGRÁFICA Variaciones al azar del éxito reproductivo o supervivencia de individuos Nacimientos ♂ ó ♀, o nro que mueren o reproducen. clutch consisting entirely of females – such an event would go unnoticed in a large population but it would be the last straw for a species down to its last pair. ♀ ♀ ♀ ♀ ♀>♂ Grupo social- Efecto Alee etc. Posibilidades:

3. INCERTIDUMBRE AMBIENTAL Causas de extinción 3. INCERTIDUMBRE AMBIENTAL Cambios impredecibles en factores ambientales: calidad del hábitat, nutrientes, agua, cobertura, contaminantes o relaciones con otras spp (presas, competidores) - “desastres” (inundaciones, tormentas o sequías de gran magnitud). Discretas, efecto irregular. Incertidumbre espacial La dinámica de los diferentes parches tendrá efectos en la probabilidad de extinción de la metapoblación.

Paradigmas en el proceso de extinción: Causas de extinción Paradigmas en el proceso de extinción: Reducción poblacional: disminución independiente del tamaño pobl., ocasionada por factores externos 2) Poblaciones pequeñas: causada por efectos intrínsecos de tamaño pobl muy pequeño que afectan la viabilidad de la población. Eventos demográficos, genéticos y variabilidad ambiental.

¿QUÉ CONTRIBUYE AL RIESGO DE EXTINCIÓN? ¿PORQUÉ ALGUNAS ESPECIES SON MÁS VULNERABLES A LA EXTINCIÓN?  porque son spp. raras RESTRINGIDAS A UN TIPO DE HABITAT RARO (han evolucionado características especiales) LIMITADAS GEOGRÁFICAMENTE (confinados por barreras) BAJAS DENSIDADES (gran tamaño corporal, o recurso necesario es escaso y disperso). Gusano bellota en grava de conchas Las spp raras son mas vulnerables porque tienen Mayor chance de ser empujadas a la extinción por ESPECIES RARAS RESTRINGIDAS A HABITATS RAROS: Ej. Invert cavadores, peces, anfibios

Vulnerabilidad a la extinción Gran tamaño Bajo potencial reproductivo: baja tasa intrínseca de crecimiento, maduración tardía, pocas crías > área de acción + alimento Baja densidad poblacional 2) Alto en cadena trófica Amplificación de problemas de productividad Concentración de contaminantes tóxicos 3) Restricción de rango Pocas poblaciones Vulnerable a disturbios Aislamiento. …

6) Alto valor económico (sobreexplotación o regulación ineficiente) 4) Nicho especializado Hábitat, alimento, sitio de cría vulnerables al cambio 5) Migraciones Muchas vulnerabilidades (hábitats, barreras) 6) Alto valor económico (sobreexplotación o regulación ineficiente) 7) Baja tasa de dispersión 8) Escasa variabilidad genética

ESPECIACIÓN RADIACIÓN ADAPTATIVA ISLAS: menos spp, son diferentes, antepasado logró llegar, alta tasa de cambio evolutivo, aislamiento reproductivo con población del continente  evolución: ajuste entre organismos y ambiente. Pinzones de Darwin en Islas Galápagos Semillas del suelo Flores y frutos Escarabajos en árboles Insectos Hojas y semillas

Especiación geográfica (alopátrica) Divergencia de subpoblaciones con separación geográfica, que interrumpe el flujo génico. Spp en amplio rango geográfico Diferenciación en 2 subpoblaciones Subpobl genéticamente aisladas 4a. Encuentro tras evolución en aislamiento, pero no hibridizan 4b. Se convierten en 2 spp o producen híbridos de bajo fitness Ej. Istmo de Panamá se cerró hace 3 MA. Filogenia de camarones (Altheus) a ambos lados: Pares de spp hermanas a cada lado Expto de cortejo: poca afinidad para reproducirse en spp con > divergencia genética The orthodox picture of ecological speciation. A uniform species with a large range (1) differentiates (2) into subpopulations (for example, separated by geographic barriers or dispersed onto different islands), which become genetically isolated from each other (3). After evolution in isolation they may meet again, when they are either already unable to hybridize (4a) and have become true biospecies, or they produce hybrids of lower fitness (4b), in which case evolution may favor features that prevent interbreeding between the ‘emerging species’ until they are true biospecies.

Especiación simpátrida Divergencia sin separación geográfica, por aparición de mecanismos de aislamiento: ecológico (hábitats ≠), etológico, sexual (órganos reproductivos o gametos), genético (cambios cromosómicos  infertilidad o inviabilidad de híbridos) Ejemplo- cráter volcánico del lago Barombi en Camerún (pequeño y ecológicamente homogéneo). Habitan 11 spp de peces Cíclidos cercanamente relacionados. Una spp ancestral habría colonizado el cráter y especiaron subsecuentemente muchas veces. Común en plantas superiores, que evolucionaron x poliploidia (duplicación del nro de cromosomas), sin presencia de aislamiento geográfico. new techniques of molecular biology suggest that in at least some cases, the evolution of a new species may involve very few genes…

EXTINCIÓN: desaparición de la última población local EXTINCIÓN EN LA NATURALEZA (SALVAJE) EXTINCIÓN LOCAL EXTINCIÓN ECOLÓGICA EXTINCION ECOLOGICA: demasiado pocos individuos, no juegan un rol funcional, ni influyen en funcionamiento de ecosistema

¿?? ¿Cuántas especies hay? ~ 2 millones identificadas y clasificadas La escala del problema… ¿Cuántas especies hay? ~ 2 millones identificadas y clasificadas ~ 99% ya extintas. Duración: 1-10 millones de años Estimaciones: Proyecciones basadas en tasa de descubrimiento  6-7 millones Extrapolación basada en tamaño/abundancia  10 millones Extrapolación basada en especificidad ecológica  30 millones ¿?? Aun hay muchas zonas oceánicas inexploradas Diversidad de microbios Tasa anual de extinción: + 10.000 spp/año (Wilson 1988) Principalmente insectos tropicales

Especies conocidas de diferentes grupos taxonómicos Total descritas: 1.642.189 Nro. amenazadas: 16.928 (38% de las evaluadas) Grupo Identificadas Total estimado % identificadas Mamíferos 5.488 90-95 Reptiles 8.734 13644-13800 Anfibios 6.347 Aves 9.990 9.000-9.224 94-100 Peces 30.700 22.000-23.000 83-95 Plantas 298.506 443.644-526.024 67-90 Invertebrados 1.232.384 4.400.000-33.000.000 3-27

Arrecifes de coral en Indo-Pacífico. Listado como Vulnerable Anfibios en crisis! 366 spp nuevas en Libro Rojo 2008. 1,983 species (32%) Amenazadas o Extintas. Caballo salvaje (Equus ferus) pasó de Extincto (1996) a En peligro crítico Black-footed Ferret (Mustela nigripes) pasó de Extincto a En peligro crítico

EXTINCIONES HISTÓRICAS En 600 MA: 20 episodios de extinción masiva Final de la era Paleozoica (225 MA), y final del Cretácico (era Mesozoica) 65 MA.

23% Flias animales (reptiles, moluscos) Cuaternario 0.01 MA 25% Flias animales 19% Flias animales 23% Flias animales (reptiles, moluscos) 17% Reptiles (dinosaurios), muchas spp marinas Grandes mamíferos y aves 54% Flias animales (95% spp marinas, árboles, anfibios, trilobites) Terciario 65 MA Asteroide Cretácico Jurásico Triasico 180 MA 250 MA Cambio global (bolido) Pérmico Carbonífero 345 MA Devónico Silúrico Ordovísico Cambio global 500 MA Calentamiento abrupto global Cámbrico Nro de grupos

En la historia de la Tierra han vivido 500 millones de especies; las que existen en la actualidad representan apenas el 2% el resto ha desaparecido o evolucionado hacia nuevas especies.

IMPACTOS HUMANOS Más importante que la tasa de especiación! HOMBRE: aceleración del proceso por aumento de población y consumo de recursos. Desde 1800 la tasa de extinción es 50 VECES MAYOR que el ritmo natural Más importante que la tasa de especiación! La extinción de grandes mamíferos y aves coincidió con el arribo del hombre a Norteamérica, Madagascar y Nueva Zelanda.

¿ PORQUÉ ALGUNAS SPP. SON + SENSIBLES A AMENAZAS POR EL HOMBRE? SOLAPAMIENTO DE HABITAT (suelos fértiles, climas benignos, ríos) ESCASA ATENCIÓN (O PERSECUCIÓN) (murciélagos, arañas) AMPLIOS REQUERIMIENTOS DE HOME-RANGE ADAPTABILIDAD Y RESILIENCIA LIMITADAS (capacidad reproductiva o dispersión limitada, restricción de hábitat)

Factores responsables de extinciones antropogénicas Destrucción, alteración y fragmentación de hábitat Avance de ganadería, carreteras, tala de bosques Destrucción de la selva tropical Prácticas agrícolas- pesticidas, monocultivos Sobreexplotación de recursos naturales Caza y pesca desmedida Contaminación Residuos domésticos, industrias, agroquímicos Invasiones biológicas cambios ambientales rápidos que no pueden ser superados por los procesos compensatorios normales de una spp (migración y evolución). Ej. Caza: Tigre en Asia / bisonte americano (búfalo) hace 300 años eran 70 millones en NAca. 1860 con llegada colonizadores se inicio la matanza Entre 1870-1875 mataron 2.5 millones. A fines de 1890 prácticamente desaparecido. Cria en cautiverio ptio sobrevivir la spp, actualmente 50.000 animales en zonas protegidas.

Responsables de extinciones de Vertebrados Grupo Pérdida hábitat Sobrexplotación Introd spp Predac otros ? Mamíferos 19 23 20 1 36 Aves 11 22 2 37 Reptiles 5 32 42 21 Peces 35 4 30 48 En Latinoamérica: deforestación, explotación maderera, sobrepastoreo, alteración de humedales, obras hidráulicas, minería

> < ¿DÓNDE? IMPACTOS HUMANOS ISLAS TIERRA RIOS-AGUA DULCE ZONA COSTERA OCÉANO > < Taxón Contin Isla Océano Total % taxón extinto Mamíferos 30 51 4 85 2.1 Aves 21 92 0 113 1.3 Reptiles 1 20 0 21 0.3 Anfibios 2 0 0 2 0.05 Peces 22 1 0 23 0.1 Inverteb 49 48 1 98 0.01 Plantas c/flor 245 139 0 384 0.2 Extinciones desde 1600 al presente

Estructura Poblacional - METAPOBLACIONES “Población de poblaciones” Parches de hábitat que contienen diferentes poblaciones de una spp. Eventual dispersión de individuos a otro parche Tipos de subpoblaciones: fuente y sumidero Tipos de procesos: colonizaciones y extinciones.

Turnover Subpoblaciones persistentes en el tiempo: “core” no persistentes: “satélites” Fuente Sumidero satélites

CONSECUENCIAS DE LAS EXTINCIONES Reorganización del ecosistema Aumentos, disminuciones de otras spp. Extinción de otras spp. Pérdidas económicas Aumento de spp plagas Aumento transmisión de enfermedades Invasión de especies Pérdida de diversidad genética

Extinciones en cascada “efecto dominó” Efecto sobre comunidad o escosistema Desaparición de una planta Extinción de un depredador tope Extinción de 1 de varias plantas Extinción de depredador tope

EJEMPLO CLÁSICO: El pájaro dodo Raphus cucullatus Habitaba en la isla Mauricio (Océano Indico), desde 1600 Vistos x última vez en 1680 Victima del hombre: carne, fácil caza, predación de huevos x animales domésticos, pérdida de bosques.

Y POR CASA COMO ANDAMOS?... TAXA EN PELIGRO DE EXTINCIÓN (Libro Rojo, UICN) 13 spp Mamíferos*, 26 spp Aves 12 spp Reptiles*, 11 spp Anfibios* 22 spp Peces, 0 spp Molusco 1 invert, 1 spp planta *Achaval y Olmos, 2007; Achaval et al. 2007

EXTINCIONES EN URUGUAY MAMÍFEROS Puma Felis concolor cabrerae Jaguar Panthera onca palustris Ciervo de los pantanos Blastocerus dichotomus Pecarí de collar Pecari tajacu Oso hormiguero grande Myrmecophaga t. tridactyla Lobo grande de río Ptenonura brasiliensis paraguensis Guacamayo azul Anodorhynchus glaucus Chorlo polar Numenius borealis AVES

Guayuvira (Patagonula americana)