3. Movimiento del agua en fase vapor EL AGUA EN LA PLANTA 3. Movimiento del agua en fase vapor

Evapotranspiración Transpiración Evaporación Importancia del índice de área foliar

Barbecho para reducir la evapotranspiración La evaporación ocurre desde las capas superficiales del suelo

Medición de la Evapotranspiración Lisímetro Sistema de drenaje

TRANSPIRACIÓN

Podemos expresar la tasa de transpiración por unidad de tiempo y: * Por unidad de superficie del suelo * Por unidad de superficie foliar (o área foliar)

Ecuación del flujo transpiratorio Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática Concentración de vapor de agua en la atmósfera - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + Flujo = Fuerza motriz / resistencias

Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática Concentración de vapor de agua en la atmósfera - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + * Importa la diferencia de concentraciones de vapor de agua o déficit de presión parcial de vapor. * No es equivalente a la diferencia de humedades relativas. * Conocer las humedades relativas puede ser útil para averiguar las concentraciones si se dispone de valores de temperatura.

Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática Concentración de vapor de agua en la atmósfera - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + * Aumenta con la temperatura de la hoja * Poco afectado por el estado hídrico de la planta

La humedad relativa en la cámara subestomática es siempre cercana al 100% En un sistema cerrado se establece un equilibrio entre la fase líquida y la fase vapor. Ese equilibrio depende de la temperatura. La humedad relativa es del 100% Dada la alta relación entre la superficie de la fase líquida y la de la fase vapor, la cámara subestomática se asemeja a un sistema cerrado.

La humedad relativa en la cámara subestomática es siempre cercana al 100% En fase vapor: Potencial agua = (R T / V) ln e/e0 ~136 e/e0 = humedad relativa /100 ln 1=0; ln 0.98= -0.02; ln0.5= -0.69 T=293K ψa=0 ψa= -2.7 ψa= -93.6 Si en potencial agua en las paredes celulares que limitan la cámara subestomática es muy bajo, como por ejemplo –2,7 Mpa ¿Cuál sería la humedad relativa en la cámara subestomática? Reemplazando, 98 %. Es decir, muy cercano a 100 %

Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática Concentración de vapor de agua en la atmósfera - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + * Aumenta muy poco con la temperatura A diferencia de lo que ocurre en la cámara subestomática las superficies de agua suelen ser pequeñas o alejadas

Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática Concentración de vapor de agua en la atmósfera - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + 1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)

Resistencia estomática Mayor resistencia o menor conductancia Menor resistencia o mayor conductancia Depende del grado de apertura del poro y de la densidad de estomas y su tamaño, pero la variación a lo largo del día se debe sólo a cambios en la apertura.

La resistencia estomática (o su inversa, es decir la conductancia) puede ser afectada por: La apertura estomática La densidad estomática Tamaño estomas Densidad estomática= nro estomas área e.j. 200/mm2 Indice estomático= Nro estomas x 100 nro total células epidérmicas e.j=22

Hojas sometidas a radiación solar directa Factores externos que afectan la diferenciación y densidad estomática CO2 Intensidad de luz Sequía Sensan hojas desarrolladas y ajustan densidad e índice estomático en hojas en desarrollo luz Densidad e índice estomático ? CO2 Calidad de luz ? ¿Por qué las plantas podrían ser capaces de ajustar la densidad estomática según el ambiente si controlando su grado de apertura es suficiente para modular la conductancia estomática? Aumentando la densidad estomática se podrían incrementar las tasas de ganancia de carbono, pérdida de agua potenciales y pérdida de calor por área foliar Hojas sometidas a radiación solar directa Temperatura foliar Demanda de CO2 Demanda atmosférica ¿Plantas aisladas o con vecinas afectan densidad estomática?

Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático El dióxido de carbono intercelular provoca el cierre de los estomas Resistencia estomática Concentración de dióxido de carbono Como resultado de esta respuesta, los estomas se cierran si la tasa de fotosíntesis es baja y el dióxido de carbono no es consumido

Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático La luz provoca la apertura de los estomas Resistencia estomática Flujo de luz

Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático La luz tiene acciones directas sobre las células oclusivas y acciones indirectas en el mesófilo. Las acciones directas son debidas a los pigmentos fotosintéticos y a las fototropinas y criptocromos en las células oclusivas. LUZ FOTOSÍNTESIS BAJOS NIVELES DE DIÓXIDO DE CARBONO INTERCELULAR APERTURA ESTOMÁTICA FOTOTROPINAS CRIPTOCROMOS Y PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS EN LOS ESTOMAS Sin embargo, estudios recientes con plantas transgénicas con niveles reducidos de citocromo b6f o de Rubisco muestran respuestas normales de los estomas a la luz roja, pero fotosíntesis (y niveles intercelulares de dióxido de carbono) alterados.

Mao, Jian et al. (2005) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 12270-12275 Efecto de la luz como señal en la apertura estomática Mao, Jian et al. (2005) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 12270-12275 Las fototropinas y criptocromos serían importantes en la promoción por luz de la apertura estomática al amanecer

Ejemplo investigación en fisiología de estomas Estomas responden a diversos estímulos de modo coordinado mostrando un comportamiento en parches Xej. Una corriente de aire seco dirigida a un único estoma provoca un cierre en parche Estimulos ambientales que afectan uniformemente a una hoja desencadenarían respuestas coordinadas entre estomas, pero ¿qué sucede con estímulos ambientales más heterogéneos? Objetivo Existen situaciones naturales donde el estímulo lumínico puede ser lo suficientemente heterogéneo como para estimular un estoma y otro cercano no? 2) Qué tipo de respuestas genera la estimulacion con luz azul cuando se logra iluminar un solo estoma ¿en parche o es autónoma?

Estomas ubicados próximos entre si pueden sufrir una gran heterogeneidad lumínica bajo radiación natural. hoja 1 hoja 1 hoja 2 0µm hoja 2 800 µm 100 μm cara abaxial Cañamero et al(2006) PLOS ONE

Bajo un dosel vegetal puede existir gran heterogeneidad lumínica

¿Los estomas poseen comportamiento en parche o autónomo?

Poro +40% área Oscuridad 10” luz azul Estoma irradiado Estoma vecino más cercano al irradiado Estoma vecino más cercano al irradiado La luz azul percibida por fototropinas promueve una respuesta autónoma de apertura estomática

Estoma irradiado Células irradiadas adyacentes al estoma Apertura estomática (μm) La señalización de apertura estomática inducida por luz azul no se transmite desde las células epidérmicas adyacentes a los estomas

oscuridad 3` azul El mecanismo autónomo de promoción de la apertura estomática por fototropinas permitiría un ajuste fino de apertura y cierre estomático en la zona de transición luz-sombra que permitiría una balance óptimo entre pérdida de agua y obtención de CO2.

Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático El deterioro del estado hídrico provoca el cierre de los estomas Resistencia estomática Potencial agua de la hoja - Umbral de sensibilidad

ABA Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático La hormona ácido abscísico es necesaria para el cierre de los estomas por bajos potenciales agua Resistencia estomática Mutante que no sintetiza ABA - Potencial agua de la hoja

Al secarse el suelo, una señal de las raíces llega a las hojas RAÍZ HOJAS Bajo potencial agua Bajo potencial agua Señal hidráulica ABA CIERRE ESTOMÁTICO Bajo potencial agua ABA ABA

¿Qué señal viaja desde las raíces? Experimentos de raíces divididas con generación lenta del estrés favorecían la hipótesis del ABA. Injertos vástago/raíz de mutantes de ABA indican que la síntesis es necesaria en el vástago. Agregado de agua a las hojas impide el cierre aún con raíces estresadas.

TASA de TRANSPIRACIÓN -0.03 -1 -2 POTENCIAL AGUA EN EL SUELO (MPa)

Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático El elevado déficit de presión parcial de vapor provoca el cierre de los estomas Concentra-ción de vapor de agua en la atmósfera Resistencia estomática Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + Déficit de presión parcial de vapor El déficit de presión parcial de vapor es la fuerza motriz del flujo transpiratorio, pero al mismo tiempo aumenta la resistencia estomática. Con el mayor déficit de presión parcial de vapor aumentan el numerador y el denominador de la ecuación de flujo transpiratorio.

La temperatura tiene efectos bifásicos sobre la resistencia estomática El aumento de la resistencia con la temperatura se debería al menos en parte a que esta aumenta la concentración de dióxido de carbono (aumenta más la respiración que la fotosíntesis) y aumenta el déficit de presión parcial de vapor.

La apertura estomática se correlaciona con la actividad fotosintética y con el estado hídrico Si hay fotosíntesis: Hay luz y bajos niveles de dióxido de carbono en la cámara sub-estomática. Ambas condiciones favorecen la apertura de estomas. Los bajos potenciales agua y los altos déficits de presión parcial de vapor de agua pueden inducir el cierre de los estomas. Dióxido de carbono Vapor de agua

La presencia de ceras aumenta la resistencia cuticular Concentra-ción de vapor de agua en la atmósfera Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + Estrés hídrico 1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)

Concentración de vapor de agua en la cámara subestomática Concentración de vapor de agua en la atmósfera - Flujo transpiratorio = Resistencia foliar Resistencia de la capa límite + Mezclado turbulento El agua se mueve por difusión Capa límite La capa límite es la masa de aire adyacente a la hoja, que se mueve por flujo laminar. El viento reduce el espesor de la capa límite

El viento reduce el espesor de la capa límite 0 10 20 (mm) apertura estomática 0.9 0.6 0.3 Tasa de Transpiración (mg. cm-2.h-1) Aire calmo Viento

La mayor superficie de las hojas y la presencia de pelos aumentan el espesor de la capa límite Los poros deprimidos aumentan el espesor de la capa límite

El acartuchamiento de las hojas aumenta el espesor de la capa límite

Una vez superada la capa límite el vapor de agua se mueve por mezclado turbulento

Mezclado turbulento La fuerza motriz está dada por el gradiente de concentración de vapor de agua Depende del coeficiente de turbulencia

La transpiración depende de la demanda atmosférica. ¿Qué se entiende por demanda atmosférica?

La demanda atmosférica depende de: la carga de radiación, la velocidad del viento, la temperatura y del contenido de vapor de agua en compleja interacción con la estructura de la vegetación. Pueden obtenerse estimaciones mediante modelos o mediante observaciones experimentales más o menos sofisticadas

Evapotranspiración potencial (ETP) Demanda atmosférica: Evapotranspiración potencial (ETP) Evapotranspiración medida de una superficie completamente sombreada por un cultivo verde, sin limitación en el suministro hídrico (Penman, 1948; Thornthwaite, 1948). Evapotranspiración de referencia (Etr) Evapotranspiración medida en un extenso área de vegetación de canopeo bajo y denso creciendo en suelo permanentemente bien provisto de agua (Monteith, 1965). Evapotranspiración de referencia (Eto) Evapotranspiración de un cultivo hipotético con valores fijos de altura (12 cm), resistencia de la cubierta vegetal (70 s m-1) y albedo (0.23), que representa la ET de una superficie extensa cubierta de gramíneas verdes, de altura uniforme y crecimiento activo, que cubre completamente el terreno y no padece de falta de agua (Smith et al., 1990; FAO, International Commission for Irrigation and Drainage y World Meteorological Organization).

Demanda atmosférica: evaporación de una superficie libre de agua

Aumenta la transpiración porque con la luz se abren los estomas y aumenta la demanda atm. La transpiración sigue aumentando porque con la luz aumenta la demanda atmosférica (mayor temperatura, menor concentración vapor de agua en atmósfera) pero más lentamente, porque se cierran parcialmente los estomas Los estomas se cierran parcialmente porque el ψa toma valores menores al umbral de sensibilidad estomática