Crecimiento vegetativo Parte 1

Emergencia y establecimiento de plántula

Fase Plantular 2. Subfase de establecimiento 1. Subfase de emergencia La plántula alcanza la autonomía metabólica La plántula, inicialmente dependiente de las reservas de la semilla, inicia la transición hacia la autotrofía

Las reservas de los cotiledones influencian el crecimiento de la plántula

El ambiente lumínico influencia en gran medida el desarrollo de la plántula

Emergencia y de-etiolado: cambios a nivel de vástago Inhibición de la elongación del vástago Apertura del gancho plumular y de los cotiledones en dicotiledóneas Síntesis de clorofila, a partir de protoclorofila Desarrollo de plástidos Expansión foliar Estas respuestas están mediadas al menos parcialmente por fitocromo

Fitocromo: es una proteína soluble (con función proteín-quinasa) unida a un cromóforo (tetrapirrol de cadena abierta, con función de captación de luz).

Tiene dos formas isómeras: PR y PFR. PR (forma inactiva):

y PFR (forma activa):

Ambas formas son interconvertibles por luz roja o rojo-lejana

Cuando el cromóforo absorbe luz, se isomeriza de una forma a la otra Cuando el cromóforo absorbe luz, se isomeriza de una forma a la otra. El cambio en configuración resulta en un pequeño cambio en la porción de la proteína que tiene función de quinasa de proteínas. In vivo, forman homodímeros (indicado en el dibujo). http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_21.html

Las moléculas de fitocromo se encuentran en forma soluble en el citosol de todas las células de la planta, pero al activarse por luz la función de proteína quinasa, ingresan al núcleo donde ejercen cambios en la transcripción del ADN

El crecimiento del mesocótile de maíz es inhibido por la luz. Esta respuesta es mediada por el fitocromo Maíz en oscuridad durante 5 días Maíz expuesto a la luz 10 min. por día Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.

En arveja, la luz inhibe el crecimiento del hipocótile, induce la apertura del gancho plumular, y promueve el verdeado

Algunas respuestas fisiologicas mediadas por fitocromo http://www.mcdb.ucla.edu/Research/Tobin/research.html Phytochrome เป็นโปรทีนที่อยู่ในพืชมีอยู่ 2 แบบ คือ Pr และ Pfr ซึ่งจะเปลี่ยนรูปตามการได้รับแสงว่าเป็นแสงสีแดง หรือ ฟาร์เรด ดู คำอธิบายของ Cryptochromes ในสไลด์ที่ 93 ด้วย

Hay 5 genes que codifican diferentes tipos de fitocromo en Arabidopsis, y se los designa como phyA, phyB, phyC, phyD, phyE. El principal fitocromo en plántulas etioladas es el fitocromo A, que en semillas que germinan en oscuridad se acumula a niveles comparativamente altos.

La concentración de fitocromo es máxima en el ápice de plántulas etioladas (ej. arveja) y corresponde principalmente al fitocromo A Los niveles de PhyA disminuyen bruscamente al iluminar las plántulas. PhyA se encuentra presente solamente en angiospermas.

Luego de la emergencia: Escape del sombreo Nicotiana Luego de la emergencia: Escape del sombreo Arabidopsis Alta iluminación Sombra Baja Alta Densidad del canopeo Hiponastia de pecíolos Elongación de pecíolos Elongación de entrenudos Senescencia foliar Boonman 06 Pierik et al. 2005

Se ha demostrado que en el escape al sombreo participan: el fitocromo B (respuesta foto-reversible, a bajo flujo de fotones) Los criptocromos (a nivel de alto flujo de fotones; también llamada “respuesta de alta energia”)

Escape del sombreo: Uso de mutantes phy para su estudio Mutantes sin fitocromo B (“phyB”) tienen constitutivamente un fenotipo etiolado: largos pecíolos y entrenudos, poca clorofila, floración temprana. Mutantes sin fitocromo A (“phyA”) se asemejan al fenotipo silvestre. Esto significa que el componente espectralmente sensible en la respuesta de escape del sombreo se encuentra bajo control principalmente del fitocromo B. Wt phyB

Escape del sombreo La luz reflejada por plantas vecinas (con alta proporción de rojo lejano) juega una papel importante en el escape del sombreo La luz FR incidente sobre los tallos aumenta junto con el aumento de IAF antes de que decrezca el PAR incidente sobre las hojas. Esto induce la elongación de los entrenudos. R, rojo; B, azul FR R & B Ballare 99

Escape del sombreo La respuesta de elongación ante luz FR difiere entre plantas adaptadas a ambientes lumínicos diferentes

Escape del sombreo Se ha demostrado recientemente que el etiolado induce la síntesis de auxinas, aparentemente por una vía metabólica diferente a la tradicionalmente establecida. También existen evidencias de la participación de giberelinas en el alargamiento de las plantas etioladas.

Criptocromos Escape del sombreo: Son fotorreceptores de luz azul de plantas y animales. Forman una familia de flavoproteínas que regulan germinación, elongación, fotoperiodismo, y otras respuestas en plantas. Se encuentran asimismo implicados en los ritmos circadianos de plantas y animales, y en la percepción de campos magnéticos en un numero de especies. No son proteína-quinasas (como los fitocromos y fototropinas). La flavina del cromóforo es reducida por luz azul, y se transporta dentro del núcleo.

criptocromos Modelo hipotético de la acción y regulación de cry2 en Arabidopsis

Criptocromos Inhibición por luz azul del crecimiento de dos ecotipos de Arabidopsis, y de un mutante a la percepción del azul

Son pigmentos que, como los criptocromos, captan luz azul, y que tienen una cierta participación en el escape del sombreo aunque participan principalmente de otro proceso: el fototropismo. Fototropinas

Fototropinas Las fototropinas son proteínas fotorreceptoras (específicamente, flavoproteinas) que median respuestas fototrópicas (junto con criptocromos) en plantas. Median los primeros cambios en elongación de vástagos ante luz azul (antes de que los criptocromos se activen). Asimismo son importantes en la apertura de estomas y en el movimiento de cloroplastos. Son proteína quinasas autofosforilantes que se activan en respuesta a la luz azul. Se ubican en la membrana, y al absorber luz azul inician una cascada de eventos de señalización intracelulares.

Algunos procesos morfogenéticos que ocurren en relación con el ambiente lumínico son mediados por los niveles de sacarosa El hábito de crecimiento de pastos como Cynodon dactylon y Paspalum vaginatum se encuentra asociado a la intensidad de luz y al contenido endógeno de sacarosa. Con altas intensidades o concentraciones. los tallos crecen en forma horizontal (diagravitrópica) mientras que el crecimiento tiende a verticalizarse con intensidades bajas o con concentraciones endógenas bajas de sacarosa. La sacarosa actúa como regulador de crecimiento interaccionando con hormonas (principalmente giberelinas)

Movimientos de las plantas y sus órganos Taxias Tropismos Nastias Nutaciones

Taxias Son respuestas en que las células o partes de las células se mueven orientadas por un estímulo. Hay taxias positivas si se acercan a éste, y negativas si se alejan. FOTOTAXIA Respuesta determinada por la luz. P. ej., en algas unicelulares, desplazamiento hacia la luz o alejamiento de ella si es muy intensa Cloroplastos: movimientos inducidos por la luz QUIMIOTAXIA Respuesta de movimiento a un gradiente químico.

Tropismos La respuesta de la planta sigue la dirección del estimulo (p. ej., fototropismo positivo en coleoptiles), o es opuesta a ella (p. ej., gravitropismo negativo en tallos) o forma un cierto ángulo respecto de la dirección del estimulo (p. ej., diageotropismo en raíces secundarias).

Fototropismo

Calidad de luz y fototropismo: La respuesta se obtiene ante luz de color azul

β-caroteno Rivoflavina Espectro de acción Respuesta fototrópica y/o absorción

Fototropismo en maiz y Arabidopsis

Auxinas asociadas con el fototropismo: Experimentos tradicionales muestran que el receptor está en el ápice http://styx.nsci.plu.edu/~dhansen/hormones2.ppt

ที่มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.89 Evidencia directa de que las auxinas se encuentran implicadas en la respuesta fototrópica

La respuesta fototropica al flujo de fotones es bimodal

Gravitropismo: rol del ápice radicular Si es removido, la radícula deja de responder a la gravedad

Gravitropismo: teoría de la sedimentación ที่มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.90 Statocyte cell ภายในหมวกราก หรือใน starch sheath ที่อยู่รอบๆ เนื้อเยื่อท่อลำเลียง ประกอบด้วย amyloplasts (plastids ที่มีแป้งอยู่ภายใน) ซึ่งนอนอยู่ด้านล่างของไซโตพลาสซึมเนื่องจากแรงดึงดูดโลก (รูป a) เมื่อ amyloplast ทำปฏิกิริยาสัมพันธ์กับ endoplasmic reticulum ภายในเซลล์ cortex amyloplast จะเริ่มส่งโซ่สัญญาณ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงการเติบโต (รูป b)

Estatolitos (gránulos de almidón en amiloplastos) http://www.arch.mcgill.ca/prof/sijpkes/arch304/winter2001/asavoi2/portfolio/phyllotaxis.html Gravedad

Los estatolitos se reorientan según el vector de la gravedad en raíces invertidas http://www.noble.org/PlantBio/Blancaflor/Research.html

(-) (-) (-) (+) Gravitropismo Hipótesis aceptada actualmente: la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta

Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela Raíz horizontal Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura. Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmente (Salisbury y Ross 1992)

Modelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein En una raíz que está creciendo verticalmente, las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela. Después de que las auxinas entran a la caliptra regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior

Nastias Son movimientos reversibles de turgencia de las células. No están orientados (no siguen la dirección del estímulo). Las principales son: Hidronastia Epinastia Tigmonastia Nictinastia

Hidronastia: Se relaciona con el estado hídrico de las plantas: Células buliformes, en monocotiledóneas

Epinastia: También se relaciona con el estado hídrico de las plantas, pero asimismo es una respuesta común a niveles altos de etileno.

Tigmonastia Mimosa púdica Respuesta a un estímulo mecánico (contacto) Disminución de la turgencia de los pulvínulos de las bases de los foliolos. Ej.: Sensitiva ó Mimosa púdica, Dionaea muscipula (carnívora) Mimosa púdica

Tigmonastia Las variaciones de turgencia son controladas por la concentración de K+ y Cl- en las células motoras de los pulvinulos

Tigmonastia Dionaea muscipula Dionaea muscipula

Nictinastia Respuesta al estímulo luminoso. Muchas plantas durante el día tienen sus hojas en posición horizontal, pero toman una posición más o menos vertical durante la noche (movimiento de sueño). Ej.: las hojas de la planta que reza: Maranta

Nictinastia ที่มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.92 บทบาทของ extensor และ flexor motor cells ใน pulvinus ของพืช (เช่นในต้นถั่วที่ เกิด nyctinasty) หมายเหตุ การเคลื่อนตัวของ K+ และ anion เข้าไปในเซลล์ extensor ที่มีแรงเต่งสูง (high tugor) ในช่วงเวลากลางวัน และจากเซลล์เหล่านี้เข้าไปใน flexor cell ในเวลากลางคืน ทำให้ใบหุบ

Nutaciones Se presentan en partes jóvenes de las plantas y no son debidas a factores ambientales, sino más bien a procesos internos de la planta. Circumnutación: movimiento de zarcillos y tallos volubles

Ritmos circadianos Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3 días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continua tomadas cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la plántula mostrada en A, tales como el extremos de la raíz o el hipocotilo durante 60 horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.

Ritmos circadianos: nictinastia Figure 2. Leaf Movements of a Representative Species. (A) Sleep movements of Phaseolus coccineus. The position of the primary leaves of a seedling at night is at the left and during the day is at the right. (B) Circadian rhythm of leaf movements of P. coccineus entrained to light/dark cycles and monitored in continuous light. As can be inferred from the leaf positions in (A), the peaks of the curve represent the nighttime leaf position. The vertical lines indicate 24-h intervals. The period for this trace is 27 h. (A) was originally published as Figure 14 and (B) as Figure 4 in Chapter 2 in Bünning (1973). Both are reproduced with kind permission of Springer Science and Business Media.

Sincronización de los ritmos circadianos: luz roja y luz azul

Fin